公元1859年—生态交互作用

生态学是一门检验物种与环境关系的学科,种间或种内的生物彼此共享着相同的生态系,想来并不令人意外。物种与环境间的交互关系可视为一座天平,在天平的一端,种生物受惠必须牺牲其他物种;在天平的另一端,所有物种都能同蒙其惠。达尔文在其著作《物种起源》中提到,同种物体间的生存竞争最为强烈,因为彼此拥有相似的外表形态和栖位需求。

生态交互作用的种类?捕食 (predation) 和寄生 (parasitism) 就是只有一种物种受惠的交互关系,另一种生物必须付出代价。捕食象征着最极端的生态交互作用,捕食者捕捉猎物,以另一种生物为食,就像猫头鹰猎捕田鼠,或肉食性的猪笼草捕捉昆虫为食。寄生关系不若捕食阅系这般极端,寄生虫因 寄生在寄主身上而受惠,而寄主并未从中得到任何益处,例如条虫寄生在脊椎动物的肠道里。细胞内 寄生生物,如原生动物和细菌,通常需要藉由媒介生物的范助,才有办法进入寄主体内,例如疟蚊叮咬人类后,将疟原虫送进人类体内。

片利共生(commensalism)指一物种受惠,另一物种未蒙其害的物种交互关系。出没在热带地区开放海域的短印鱼(remora)与鲨鱼共生,以鲨鱼吃剩的食物为食;线尾蜥鳗(fierasfer)体型小,身形细长,以海参的泄殖腔为家,躲避捕食者。

就像猫头鹰猎捕田鼠,或肉食性的猪笼草捕捉昆虫为食。寄生关系不若捕食阅系这般极端,寄生虫因 寄生在寄主身上而受惠,而寄主并未从中得到任何益处,例如条虫寄生在脊椎动物的肠道里。细胞内 寄生生物,如原生动物和细菌,通常需要藉由媒介生物的范助,才有办法进入寄主体内,例如疟蚊叮咬人类后,将疟原虫送进人类体内。

公元1859年—达尔文的天择说

《物种起源》成书时间超过20年,集结査尔斯.达尔文许多不同观察的结果,也只有他有这样的 天分能把这些心血结晶整合成册。随着小猎犬号航行期间(1831~1835年),他拜读査尔斯.莱尔所著 的《地质学原理》,书中提到镶嵌在岩层中的化石乃是几百万年生物留下的印痕,这些生物早已经不 存在,和现今的生物也没有任何相似之处。1838年,达尔文读了托马斯.马尔萨斯的《人口论》 ,马 尔萨斯认为人口增长的速率远超过食物的供应量,如果不加以控制,可能会造成毁灭性的后果。达尔 文也联想到农夫挑选最优秀的家畜加以繁育(人工选殖)。另外,他在加拉巴哥群岛找到的14只鷽鸟外型都很相似,但喙的形状和大小各有不同,是为了适应岛上食物而发展出来的结果。

达尔文并非第一个提出演化概念的人,然而其他人未能提出具有连贯性的理论来解释演化的起源。 达尔文的演化论以天择说为基础,在自然界,物种间必须彼此竞争有限的资源,身上特征最适应其生 存环境的生物, 最有机会存活下来进行繁殖,把这些特征继续传衍给后代。源自于共祖的生物,经过 世世代代的累世修饰(descents with modification),成了如今的模样。

1840年代,逹尔文在一篇论文中初步描述天择说的轮廓。他早已预料他的反砷造理论必会遭遇强大的

反弹声浪,因此迟迟不敢对外公开,接下来10年,他 继续收集支持天择说的证据。1858年,达尔文听说同为自然学家的阿尔弗雷德· 华莱士已独立发展出一套有关天择的理论,竟和自己的理论极为相似,达尔文只得加紧完成《物种起源》的撰写,在1859年公诸于世,是有史以来最经典,也最畅销的科学著作。

公元1857年—微生物发酵

发酵制酒的历史可大约回溯至1万2000年前。红酒、啤酒和面包是欧洲人的基本饮食,而且都是由酵母菌制成,科学界早就注意到它。长久以来,人类知道酵母菌是发酵过程不可或缺的成分,然而人们一直以为所谓的发酵过程要不就是物质(如葡萄)的化学性质变得不稳定,要不就是一种物理过程罢了。

1837和1838两年,三位科学家各自得出相同的结论:酵母菌是一种活的生物。从1857年开始,在接下来的20年,刘易斯.巴斯德针对生物的发酵进行一系列的研究,屯要研究对象是细菌和酵母菌,以期能够解决发酵过程中遇到的问题。最初始的实验包括乳酸,最简单的发酵类型 。巴斯德观察到:当乳糖发酵时,如果环境中有乳杆菌的存在,乳糖就会形成乳酸,牛奶放久会变酸,优格能有独特的酸味,就是因为乳酸的关系。

1860年代,总统拿破仑三世找来巴斯德研究法国的重大危机:红酒发酸 。 巴斯德把发酵的红酒加热到摄氏60度,这个温度可以杀死使酒发酸的微生 物,但这个温度还不够高,无法改变酒的风味 。 这正 是所谓的灭菌过程,后来也成功应用在啤酒、醋的制 造(1893年,美国首次把灭菌运用在牛奶的制造) 。 巴斯德对于发酵和微生物的兴趣导致他发展病茵说(germ theory of disease)。

尽管巴斯德努力再三·依然无法解开酵母菌发酵的原理。1897年,德国化学家爱德华·布赫纳发现: 发酵过程并不需要活体的酵母菌细胞,只要不含细胞的酵母菌萃取物就足够完成发酵过程,他也因此获颁 1907年诺贝尔奖。这不含细胞的酵母菌萃取物就是 酵素,拉丁文原意指「在酵母内」。

公元1856年—肝与葡萄糖代谢

1843年,史上最伟大的生理学家克劳德.贝赫德发现:摄取甘蔗或淀粉之后,体内会形成葡萄糖,立刻就能被吸收。他把这项观察结果放在 边,直到1848年,他发现食用无糖饲料或断食好几天的动物血液样本中,依然有葡萄糖的存在,使他不禁联想到生物体是否会制造葡萄糖?肝静脉血糖含量极高,同样的,哺乳类、鸟类、爬虫类和鱼类含有葡萄糖的器官也都是肝脏,贝赫德据此推论血液中的 葡萄糖来源就是肝脏。

1849年某天早晨,贝赫德发现前一天做实验留下来的动物肝脏忘了丢,借着这个偶然的机会,他分析肝脏,发现其中的葡萄糖含量甚至比之前还高!对于肝脏并不只是单纯的储存葡萄糖,可能还会制造葡萄糖的揣想,这是贝赫德发现的第一个迹象。然而这挑战当时两个颇为盛行的生物学信念:第一、每个器官只负责一项生物功能,而肝脏的功能就是合成胆汁;第二、当时学界普遍认为能够制造营养的是植物,不是动物。

贝赫德假设葡萄糖储存在一种未知的葡萄糖起始分子里,他称之为肝醣(glycogen),然而他无法分离出肝醣,只好转而应付科学界的其他挑战,开始研究一氧化碳中毒的机制、箭毒如何瘫痪随意肌丶酒精发酵和自然发生论。1856年,他继续未解的肝醣疑云,此时他在肝脏里发现白色如淀粉般的物质,这就是肝醣,也就是葡萄糖的基本构件。生物体有需要时,肝醣会分解为葡萄糖,保持血糖浓度恒定,也藉此完成葡萄糖的新陈代谢循环。如此,消化系统不只可以把复杂的分子分 解为简单的分子,还能利用简单的分子打造出复杂的分子。

公元1854年—体内恒定

举世公认克劳德.贝赫德是最伟大的生物学家之一,也是现代实验生理学之父,是法国首位以国葬规格礼遇其身后事的科学家。他的众多成就包括硏究肝在醣的新陈代谢中所扮演的角色、胰脏分泌的消化液、非自主砷经系统如何调节血压,以及一氧化碳的毒性和箭毒(curare)。在他的经典著作《实验医学研究导论》(Introduction to the Study of Experimental Medicine• 1865年),他提到科学研究和科学家的责任。然而,他最伟大的贡献是在1854年提出内环境(Milieuinrerieur)观念,也就是后来所谓的体内恒定(homeostasis),是现代生物史上最具有一体性的原则。

贝赫德注意到动物其实居住在两个环境里:外在环境和内在环境。原始的生命形态从海洋中演化而来,海洋是相对较稳定的外在环境,然而随着演化过程,这些生命形态移动到不稳定的陆生环境, 气温、咸淡水的比例和水中的酸碱值都变化多端。为了生存,这些生物必须演化出一套适应的机制,以保持体内环境的稳定,才能面对充满挑战的环境。体内恒定让生物体面对外界环境变动时,依然能保持体内环境恒定的能力。能够做到这一点的生物和其后代存活下来,无法保持体内恒定的生物只能 消失于地球上。

贝赫德的内环境观念,直到20世纪初才受人重视。由提出「打或逃反应」(fight-or-Bight)而成名的华特‧坎农在1932年于他的著作《身 体的智慧》(The Wisdom of the Body)将内环境重新更名为体内恒定,并大力推广这个观 念。在书中,坎农描述多种器官如何和谐运作维持体内恒定的状态。如今我们知道神经 和荷尔蒙系统在维持体内平衡或恒定上扮演 要角。体内恒定的状态包括体温、血糖程 度、血液酸碱值、体液,以及当身体面对变化时,会呈反向响应的负回馈机制(negative feedback)。

公元1850年—三色色觉

动物对光的戚测能力各有差异,扁虫只具有简单的厌光胞器·仅能侦测光源的方向和强度;猛禽则是可以从 10 到 15 公里的高空中发现地面上的兔子。说道脊椎动物的视觉系统,水晶体对焦在一个物体上之后,会活化视网膜上的厌光细胞。戚光细胞将光的式样转换为大脑能接收的神经讯号,沿着 视神经传递到位于脑部后方的视觉中枢 (visual cortex),再进入其他脑部中枢进行数据处理。

17 世纪之前,人们已经了解眼睛的整体结构是如何·转而对眼睛的功能戚到好奇。1604 年.物理 暨天文学家约翰尼斯·克卜勒确定视网膜才是负责接收光的构造,而非之前众人普遍认为的角膜。将 近两个世纪后,英国传学者汤玛士.杨格开始注意眼睛的构造。处于文艺复兴时期的杨格,虽然是一 位医生及物理学家,却对语言和音乐有极大的贡献,也是史上第一批讲解罗塞塔石碑的先哲。1793 年, 他描述眼睛能够聚焦于近物和远物的能力,主要是靠肌肉收放使水晶体改变形状。1802 年,杨格率先 提出这样的假说,及至 1850年,著名的德国物理学家赫曼‧冯‧亥姆霍兹发展出三色色觉论 (trichromatic color vision),认为视网膜里分布着接收红、绿、蓝三色的构造。杨格一亥姆霍兹的理论,后来成为灵长类动物彩色视觉的理论基础。

1830 年代,科学家在显微镜下发现,视网膜内 有两种形状的细胞:杆状和锥状细胞。研究过夜行性鸟类和日行性鸟类的眼睛,并加以比较过后,显微解剖学家麦斯·舒尔策发现锥状细胞负责侦测颜色,而 杆状细胞对光非常敏感。不出所料,这两种细胞的数晕和比例在不同动物身上各不相同。1991 年,科学界发现第三种类型的戚光细胞,主要功能是控制生物体的近日时钟。

公元1849年—睪固酮

1849年,德国生理学家阿诺.阿道夫.博萨德替公鸡去势,结果并不令人意外。他毫不怀疑早在公元前2000年,人类就会替雄性的农场动物去势,好让牠们更能心无旁骛的专心干活。此外,害怕遭到暗杀的罗马皇帝,例如14世纪的君士坦丁大帝,据说身边的男侍全都是没有威胁性的「太监」 。

博萨德在德国哥廷根大学工作,他发现在青春期前就被去势的公鸡,进入成年期后不会展现任何公鸡该有的生理特征或行为表现。他也替成年公鸡去势,发现公鸡之间的打斗就此停止,且变得性欲低落,也不再鸣声啼叫。接着,他把公鸡睪丸放回公鸡的腹腔里·公鸡又出现所有正常公鸡该有的行为。根据这些实验的结果,博萨德奠定自己在内分泌学领域的先驱地位,证实生殖腺和个体发展第二性征 之间的关系。

40年后,査尔斯—爱德华.布朗—塞加尔 接续博萨德的脚步。出生于毛里求斯的布朗—塞加尔当时已是一位声望极高的生理学家和神经学家,在伦敦、巴黎、剑桥和哈佛执教。 他的研究领域聚焦在脊髓生理,并认为血液中含有一种物质,可以远程的器官发挥影响效用(正是几十年后发现的荷尔蒙)。

1889年,布朗—塞加尔在当时世界上最权威的期刊《刺胳针》(Lancet)发表一篇文献,指出他替自己注入来自狗和天竺鼠睪丸的液体萃取物之后,身心都有返老还童之咸,顿时觉得年轻许多,根本不像72岁的老者。可惜,发生在布朗 塞加尔的身上,只不过是典型的安慰剂效应(placebo response),尽管他一再强调其真实性,但近年来科学界谨慎进行 的对照实验,也都无法使年长者戚到活力回春。在伦敦时,罗伯特.刘易斯‧史蒂文森和布朗一塞加尔比邻而居,据说布朗—塞加尔正是他写出《化身博士》(Dr.Jekyll and Mr. Hyde) 一书的灵感来源。

公元1848年—旋光异构物

19世纪的化学家普遍接受一个概念:只有不同元素组成的化合物,才会具有不一样的性质。直到 1828年,德国化学家弗来德里奇.维勒合成出氰化银(silver cyanide),和雷酸银(silver fulminate)具 有相同的组成,但化学性质却完全不同,才推翻上述的观念。两年后,瑞典化学家永斯.雅各布布·伯 齐流斯发现尿素和氰化铵(ammonium cyanide)也是两种性质不同但组成相同的化合物,他称这种现象为「异构性」(isomerism)。

镜像。1848年,法国化学家、微生物学家刘易斯.巴斯德观察到:旋转的偏光碌olarizedlight)

可以穿透含有天然酒石酸(tartaricacid)的溶液一—酵母菌制酒产生的沉淀物,如果溶液中所含的酒石 酸是由实验室合成的,偏光便无法穿透。利用镊子和显微镜,巴斯德发现,当旋转的偏光分别穿透两组含有实验室合成的酒石酸晶体溶液时,光线会往相反方向旋转。一组酒石酸使偏光往逆时钟方向旋转〔以levo -、L -,或(-)示之〕 , 组使偏光往顺时钟方向旋转(以dextro-、D-• 或(+) 示之〕。这两组旋光异构物(又称镜相异构物,enantiomer)就像我们的左右手一样,彼此无法重迭。 镜相异构物具有相同的元素组成 , 但元素围绕着中心碳原子排列的方式不同。当溶液中两种异构物的 数量相当时(此时溶液称为消旋混合物,racemic mixture),彼此抵消,于是偏光便不会旋转。巴斯德 在科学界建立声明的第一步,就是发现镜相异构物。

镜相异构物对生物体、对某些药物的性质而言非常重要。建 构蛋白质和酵素的基本单位一胺基酸,全都是左旋 (L 一)结 构,右旋胺基酸在自然界中非常少见。生物只能使用左旋的氨基 酸来建构蛋白质,而且只有左旋胺基酸具有生物活性。相反的,碳水化合物形成的醣类便是右旋结构。药物的镜相异构物具不同 活性或毒性。左旋多巴 (L-DOPA) 对于治疗巴金森氏症极有效果,但右旋多巴就没有疗效 , 而且具有毒性。甲基安非他命(metham phetamine)也有镜相异构物,就刺激脑部的效用而言, 右旋异构物是左旋异构物的10倍以上。

公元1845年—光合作用

光合作用利用太阳的功能,将之转换为生物程序所需的化学能,因此对生物有不言而喻的重要性。如果没有光合作用,世界上将会缺乏食物或有机质,无氯的大气也会使多数生物因此灭绝。光合作用 的化学式可以总结如下:6C02 + 12比O十光-+ C6H1206 + 602

光合作用的过程中,环境中的二氧化碳 (CO2 ) 进入植物叶片下方的气孔,与来自植物根部的水分相遇,藉由维管束运送到叶片。位于叶绿体中的叶绿素吸收阳光后,光合作用就在叶绿体中发生。光合作用可分为两个阶段:光反应与暗反应。在光反应的阶段,阳光转变为化学能,以高能带电分子三磷酸腺甘酸(ATP)和烟碱酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH)的形式储存;暗反应时,二氧化碳、 三磷酸腺甘酸,和烟碱酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸,转变为葡萄糖 (C6H12。6) 储存在植物叶片中·气气 则经由气孔释放到大气中。

1771年可谓人类发现光合作用的起始年,英圈牧师、科学家约瑟夫 普利斯特利让蜡烛在密闭容一

器内燃烧,直到容器内的空气(后证实是氧气)无法继颕供应蜡烛燃烧为止。接着,普利斯特利放小段薄荷,发现几天后,蜡烛又开始燃烧起来。1779年,荷兰医生詹·英根豪斯重复普利斯特利的实验,发现光和绿色植物的组织是氧气供应的要

件。1845年,德酮医生、物理学家尤利乌斯‧罗伯特.梅耶提出新观念,认为太阳

能以化学能的形式储存在光合作用过程中产生的有机物质当中(梅耶也是第一位提

出热力学第一定律:能量守恒观念的科学家)。

公元1843年—同源和同功

理査· 欧文(Richard Owen’1804~1892年)

査尔斯· 达尔文(Charles Darwin’1809~1882年)

人类的手臂、猫的四肢、蝙蝠的翅膀和海豹的鳍肢有任何共通之处吗?这些构造的功能并没有相似之处:举物、行走、飞行和游泳,但经过谨慎分析,这些构造有基本的共通性。以上四种哺乳类动物的前肢,或称五趾型四肢(pentadactyl)都有 根长骨连接两块较小的骨头,较小的骨头再连接小的 骨头,最后和五根左右的趾骨连接。昆虫和鸟的翅膀呢?这两者的翅膀具有相同功能,就是用来飞行, 但结构上没有任何相同之处。

1843年,名声远播同时又备受争议的英国生物学家、比较解剖学家理査·欧文想要知道:为什么外型相似的结构可能有不同功能;而功能相似的结构,外型却又差之千里?他指出,哺乳类动物的前肢是同源构造,彼此有相同的基本结构,但在不同物种身上有不同功能。相反的,昆虫、蝙蝠和鸟类 的翅膀有相似的功能,但各自有不同的演化路径。欧文的想法经过査尔斯. 达尔文加以修改,以融入他提出的演化论。同源构造的基本构造从共祖身上演化而来,随着生物适应不同环境还演化出不同功 能。相反的,同功构造间具有相似的性质,却是从不同祖先身上各自演化而来,只是为了适应环境而产生类似功能,这个过程又称为趋同演化(convergent evolution) 。

在共祖已经不存在的状况下,要解释痕迹构造(vestigial structure)就显得有些棘手。穴居蝾螈的盲眼、人类的阑尾和和鲸鱼的腰带(pelvic girdle),这些在现存生物身上没有功能的构造,却和物种 祖先身上的功能构造是同源构造。

同源性既可发生在身体结构上,也可存在于分子层次。DNA及RNA中的核苷酸序列组成遗传密码,决定蛋白质合成时的胺基酸序列,而所有生物,从细囷到人类.核苷酸的构造几乎一模一样。同样的,许多生物体内也有共同基因。遗传密码的普遍性是另一项支持生物从共祖演化而来的证据。