公元1836年—化石纪录与演化

乔治 . 居维叶(Georges Cuvier’1769~ 1832年)

理査 . 欧文(Richard Owen’1804~1892年)

査尔斯 . 达尔文(Charles Darwin’1809~1882年)

19世纪之前发现的动物骨骼化石形态各异 , 而且看来没有明显的过度形态(incerm心ate transition) 。 当时普遍认为这是支持神造论(creationism)的证据,同时也支持地球上从未有动物灭亡 的观念 。 1796年 , 乔治·居维叶研究哺乳类动物的骨骼化石遗骸后 , 他拒绝接受所谓的演化观念 。 相反的 , 形态相近的动物骨骼化石遗骸正是达尔文之所以发展出演化论的关键 。

居维叶是著名的法国自然学家、动物学家 , 结合古生物学知识背景和比较解剖学的专业,将哺乳 类动物的化石遗骸与当时的哺乳类动物做比较 。 1796年·居维叶发表两篇文章,其中一篇比较现存大象与猛犸象的构造;另一篇比较巨树懒(giant sloth)和在巴拉圭发现当时已灭绝的大懒兽(Megacherium)化石 。 据他的发现,佐以地球上各种不同的地质特征 , 他认为地球上发生过几次毁灭性的事件,造成许多动物灭绝 , 后来又发生多次神创 。 他是灾变说(cacascrophism)的忠实支持者,批评演化论毫不留情 。

1830年代初期 , 查尔斯.达尔文随着小猎犬号航行 , 来到巴塔哥尼亚(Patagonia)• 发现乳齿象 (mastodon)、大懒兽、马 , 以及貌似犰狳的雕齿兽(Glyptodon)化石遗骸 , 及至1836年返回英国之后 ,逹尔文带着这些化石和他详尽的纪录前往拜访解剖学家理査.欧文,断定这些化石遗骸与当时南美洲的哺乳类动物有高度的亲缘关系(欧文后来拒绝 接受逹尔文的天择说) 。 达尔文在他的著作《物种起源》提到化石的重要性 ,并承认我们可能永远找不到介于化石遗骸和现存动物之间 「 失落的环节 」 , 或所谓的过度型生物 , 对他的结论而言.这一点无疑是最大的缺失,尽管如此,后世发现

的证据仍支持他的演化论 。 2012年,在英国地质调査局的一处角落 , 有人发现达尔文和同僚收集的314种化石玻片标本,它们消失150年后终于能够重见天日 。

公元1833年—人类消化系统

威廉.博蒙特(William Beaumont’1785~1853年)

艾列西斯.圣马丁(Alexis St. Martin’1802~1880年)

1822年,19岁的法裔加拿大人艾列西斯.圣马丁受雇于美国毛皮公司(American Fur Company) 以独木舟运送毛皮,意外被填装鸟弹的步枪以近距离射中腹部,由驻扎在麦基诺岛(Mac如nae Island) 的美军外科医生威廉·博蒙特负责治疗。1812年战争期间,为了争夺五大湖的控制权,麦基诺岛发生 过多起战役。

博蒙特治疗病人的伤口,但对于病人能否活过36小时实在无法威到乐观。圣马丁确实活下来,不过胃部接了瘘管,粗细相当于成人的食指,这样的伪口无法自行愈合。博蒙特经过两年完整的实习(在 当时十分常见)后获得医生执照,他发现可以借着圣马丁的蒌管观察、研究人类胃部的消化过程,是千载难逢,史无前例的机会。

圣马丁的意外过后几年,他开始研究人类的消化系统。典型的实验做法是用绳子绑着一片食物,垂入蒌管放进胃里,接着开始观察食物的消化过程。受试者的胃酸已被移除,博蒙特因此推论人类的 消化系统是靠着化学反应(而非机械过程)将食物分解成营养物质。 1833年,博蒙特发表一本280页 的著作《胃液的实验与观察以及消化作用生理学》 (Experiments and Observations on the Gastric」uice and the Physiology of Digestion)’详细记载他在圣马丁身上进行240次实验的结果。

这对医生和病人的组合最后一次碰头是1833年。1853年,博蒙特在离开病家中后不慎在冰上滑倒,造成头部严重受创,伤重不治,时年67岁。出乎意料,圣马丁在那场意外后还活58年,尽管晚年 他酗酒,但还是比他的医生多活十多年。 博蒙特为 什么不肯动个简单的手术缝合圣马丁的瘘管?多年 来一直是悬而未决的问题,也许这是为了方便他继续进行有关消化的实验吧。

公元1832年—《解剖法》

罗伯特.诺克斯(Robert Knox’1791 ~1862年)

威廉.布克(William Burke’1792-1829年)

1828年,威廉·布克和威廉.海尔犹如两只人人喊打的过街老鼠,然而他们对于后世的解剖学发展,有着不可磨灭的贡献。1832年之前,英国和苏格兰两地的医学院及解剖实验室,都极度缺乏最主要的教材:解剖用的尸体。对解剖持反对意见的教会主张人死后进入天堂,必须要保留完整的尸体。 1751年,英国议会通过《谋杀法》 ,严格限制只有判处解剖死刑的谋杀犯,其大体才能够合法解剖, 医学院也因此每年可分配到一具尸体作为解剖教学之用。然而,这样的尸体供应量仍远赶不上需求。

1810年,解剖学会成立,学会成员皆为解剖学家、外科医生和生理学家,几乎全是上流社会的权贵人士。他们要求能够接收囚犯工厂里的穷人无名尸,社会上充斥着穷人强烈的抗议声浪,这样要求因而被驳回。为了满足对尸体的需求,解剖学家转而向盗墓业者收购尸体,完全不过问尸体的来源。盗尸现象猖狂,死者下葬后,家人不得不派人看守墓园,以免成为盗墓人的目标。

布克和海尔想出一个更直接、更简单的方法可以获得尸体。他们在爱丁堡展开事业,一共谋杀16 人,并把这些人的尸体全卖给声望崇高的外科医生、解剖学家罗伯特· 诺克斯医生,诺克斯是当 .时爱丁堡最受欢迎的私人解剖讲师。遭逮捕后,海尔得到机会可以转为「污点证人」 于是背叛同伴,获得不起诉处分。布克则被送上绞刑台,死后尸体被公开解剖,他的骨骼标本目前仍陈列在爱丁堡大学的解剖博物馆。布克在自白时发誓,诺克斯并不知道尸体的来源,因此诺克斯也得不 起诉处分,而他在爱丁堡风靡一时的事业也就此 中断。这些谋杀丑闻导致英国议会在1832年通过 《解剖法》 ,使医生、教授解剖学的教师和医学 院学生都能借着经由合法途径获得捐赠,或由官方分发尸体。

公元1831年—达尔文及小列犬号航海记

査尔斯.达尔文(Charles Darwin’1809-1882年)

1859年之前,没有人想到査尔斯·逹尔文会是史上最重要的生物学家之一,也没人想到他的《物种起源》会成为科学史上最重要的著作。他的父亲是社经地位极高的物理学家,他的母亲是威治伍德陶器公司创立者乔舒亚 . 威治伍德(Josiah Wedgwood)之女。查尔斯的祖父艾瑞斯玛.达尔文,是18 世纪著名的知识分子。他在医学院念书的日子 ,或是在剑桥读学士学位的日子都没什么好提,达尔文 最常做的事就是探索自然和打猎。

罗伯特.费兹罗伊船长正为寻找一位绅士级的乘客,在英国皇家海军小猎犬号为期5年的环球航程中,担任生物标本的纪录员和收藏员,同时还得对绘制南美洲海岸线怀抱热忱。时年22岁的达尔文 因为对大自然充满热忱,获选为担任这分无给职工作的人选·更重要的原因是他的社会地位足以匹配

长他四岁的船长。1831年,达尔文踏上航程,当时的他和多数欧洲人一样,相信世界是造物主创造出来的,且世上万物从创世纪后就再也没有变动过。

没晕船的时候,达尔文勤奋的观察、收集动物、海洋无脊椎动物、昆虫标本,以及已灭绝动物的化石,在智利时,还经历一场地震。达尔文的航程中最值得纪念的一段时间就是待在加拉巴哥群岛的

那五周,加拉巴哥群岛是距离厄瓜多西岸约1000公里的10座火山岛。他在加拉巴哥群岛收集的众多 标本中,包括4只在不同岛屿收集的小嘲鸫(mocking),他注意到每一只小

嘲鸫都不大一样;另外他还带14只伊乌回到英国,每一只的鸟喙大小和形状都不同。1835年,达尔文返回英国,已经是名符其实的自然学家,而他发表的演说、论文和广受欢迎的著作《硏究之旅》(journal of Researches),后更名为《小猎犬号航海记》(The玲’Yage of the Beagle)更让他的声望扶摇直上。

 

公元1831年—细胞核

安东尼.冯·雷文霍克(Antonievan Leeuwenhoek• 1632~1723年)

弗朗兹.鲍尔(FranzBauer• 1758~1840年)

罗伯特.布朗(RobertBrown• 1773~ 1858年)

马赛亚斯.许来登(MatthiasSchleiden• 1804~1881年)

奥斯卡.赫特维格(OscarHertwig• 1849~1922年)

艾伯特.爱因斯坦(AlbertEinstein• 1879~1955年)

1670年代,荷兰吨微学家安东尼.冯·雷文霍克率先发现一个对科学界而言全新的世界,内容包括肌肉纤维、细菌、精细胞和鲑鱼红血球的细胞核。到了1802年,才由奥地利显微学家、植物艺术家 弗朗兹·鲍尔发现另一种细胞核。然而,这项成就通常归功于苏格兰植物学家罗伯特·布朗,在他研究兰花的表皮时,发现一个不透明的斑点,在花粉形成初期,也看见这个不透明斑点,他称之为「细 胞核」。1831年,布朗和伦敦林奈学会的同事开会时提到这件事,并在两年后发表他的发现。布朗和 鲍尔都认为这个细胞核是单子叶植物(包含兰花在内)细胞才有的独特构造。1838年,德国植物学家 马赛亚斯·许来登(细胞学说的共同创立者),首次发现细胞核与细胞分裂之问的关系,1877年由奥 斯卡.赫特维格证实细胞核在卵受精过程中扮演的角色。

道传物质的携带者 。 细胞核是细胞内最大的胞器,内含染色体和DNA• 负责调控细胞的新陈代 谢、细胞分裂、基因表现及蛋白质合成 。 双层构造的核膜围绕在核的周围,使细胞核与细胞其他部位分隔开来,核膜连接着具有粗糙颗粒的内质网

(endoplasmic reticulum)蛋白质就在这里形成 。

1831年,布朗发现细胞核当时,他已经是 一位具备声望地位的植物学家。在他的研究生涯早期,1801至1805年,他在澳洲收集3400 种植物标本· 对其中1200种进行描述与发表。 1827年,他指出液体或气体介质中有许多微小的花粉粒子(后来发现还有其他粒子)持续不 断的随机移动,彼此碰撞,这正是所谓的 「 布 朗运动」(Brownian morion) 。 艾伯特· 爱因 斯坦在 1905年解释,这是因为水中看不见分子 撞击可见的花粉粒子所致。

公元1828年—胚层说

卡尔.冯.贝尔(KarlErnstvonBaer• 1792~1876年)

克里斯钦 .亨利奇.潘德(Christian Heinrich Pander• 1794~ 1865年)罗伯特·雷马克(Robert Remark• 1815~ 1865年)

汉斯·斯佩曼(Hans Spemann• 1869~1941年)

卡斯柏·沃尔夫提出证据支持胚胎后成论(epigenetic theory)• 意即卵子受精后,个体从卵中一团尚未分化的物质逐渐分化、成长。当时的科学界普遍反对沃尔夫的理论(1759年)。然而,在接下来百年间,后人重新检视后成论,并且藉后成论奠定胚层说的基础。

1815年,出生于爱沙尼亚的卡尔·冯.贝尔前往福兹堡大学,介绍胚胎学的新领域。他的解剖学教授鼓励他继续研究鸡胚胎的发育,但因为无法支应购买鸡蛋或是顾人照看孵育箱的费用,他只好转而向将鸡胚胎区分为三个区域,且经济较富裕的好友克里斯钦 ·亨利奇·潘德求助。

1828年,冯. 贝尔拓展潘德的研究,显示所有脊椎动物的胚胎都有三个成同心囧排列的胚层。

1842年,波兰裔德国胚胎学家罗伯特.雷马克提出显微镜下的证据,证实胚层的存在,并替这些胚层命名,其名称沿用至今。外胚层(ectoderm)发育成皮肤和神经;中胚层(mesoderm)衍生出血管、心脏、肾脏、生殖腺、骨骼和结缔组织(connective tissue)。后续科学界更证实所有两侧对称脊椎动物都具有三胚层,辐射对称的生物(水鎴和海葵)具有二胚层,而海绵则仅有 个胚层。

冯·贝尔还提出其他胚胎学的原则:胚胎发育出现会出现大部分动物共同的特征,而少部分动物特有 的特征则在胚胎发育后期才会出现。所有脊椎动物的 胚胎都会先发育出皮肤,而后在分化成鱼和爬虫类动 物的鳞片、鸟的羽毛,及哺乳类动物的毛发。1924年, 汉斯· 斯佩曼以胚胎诱导实验·解释细胞群如何分化 成特定的组织和器官。

公元1809年—拉马克的遗传学说

艾瑞斯玛‧达尔文(ErasmusDarwin• 1731~1802年)

尚‧巴蒂斯尚‧拉马克(Jean-BaptisteLamark• 1744~1829年)

从古希腊时代到公元早年,有关演化的观点经常受到公开讨论,然而这样的对话到了中世纪戛然而止,取而代之的观念来自于《圣经》,认为自然界所有生物从创世纪后就没有再改变。18世纪,随着发现的化石越来越多,许多卓越的自然学家开始怀疑,生命形态真的从创世纪后就未曾改变吗?或者生命形态会逐渐演化?

说到特征可以遗传的理论,免不了要提到尚一巴蒂斯·拉马克。然而首次提出这种观点的其实是 古希腊人,再借着18世纪的知识菁英艾瑞斯玛.达尔文,也就是达尔文的祖父所著的两卷《动物法则》(Zoonomia)’加以发扬光大,这本书推论地球的年龄有几百万年,与1654年爱尔兰籍的伍歇尔主教(Bishop Ussher)的计算相惇,他认为创世纪发生于公元前4004年。

拉马克是法図士兵,也是备受赞扬的植物学家,是当时最重要的无脊椎动物专家(无脊椎动物 词正是由他发明),他最著名的著作《动物哲学》(Philosophie Zoologique’1809年)提到生物并非自一 连串的灾难中重生,而是逐渐改变。他提出的理论认为当环境改变,生物必须跟着改变才能生存。如果生物体某个构造使用次数较以往更频繁,在这个生物的生中,该构造就会变大,强度也会增加, 并且会把这样的特征遗传给后代。以长颈鹿为例·如果长颈鹿为了吃到高处的叶子而伸长脖子,脖子 的长度就会增加,后代会遗传到祖先的长脖子,且后代的脖子长度也会继续增加,代代相传, 于是长颈鹿的脖子越来越长。同样的,他认为 涉禽之所以演化出这么长的脚,足为了能够让身体不要接触水面。反之,少用的身体构造就 会逐渐缩小,最终消失,所以蛇没有脚。

早在拉马克过世之前,他的理论就受到宗教界和科学界的挑战及排斥。他过世时双眼失 明,身无分文,似乎没有人记得他。近年表观 遗传学逐渐兴起,着眼于与基因无关的遗传机制,使得科学界重新检视拉马克的遗传理论。

公元1798年—人口成长与食物供给

威廉.高德温(WilliamGodwin’1756~1836年)

托马斯·马尔萨斯(ThomasMalthus’1766~ 1834年)

査尔斯.达尔文(CharlesDarwin’1809~1882年)

阿尔弗雷德.华莱士(AlfredRussel Wallace’1823~ 1913年)

18世纪中期后,英国改革家威廉.高德温和他的同僚乐见未来人类社会生活有无限的改善空间,随着人口成长,工人数量增加,国家变得更富有、更繁荣,所有人的生活质量都会因此提升。然而, 此时有人发出刺耳的反对意见,预见人口无限膨胀带来的可怕后果。1798年,有一篇论文预测人口膨 胀的状况,尤其是社经地位较低的人口大量增加,到了19世纪中期,食物供给量将不堪负荷。

《人口论》(An Essay on the Principle of Population)的作者是当时23岁的英国政经学家、人口学家托马斯·马尔萨斯,他深深着迷于人百学的各个领域(甚至到了痴迷的地步),包括出生、死亡、几岁结婚、几岁生子。当食物供给以算术级数增加(1、2丶3、4、5)’人口膨胀却以几何级数增加(2、4、8、 16、32)’如果不控制人口增加的速率很快就会导致贫穷和饥荒。他提倡以「预防性抑制」(preventive check)来减低出生率,做法包括晚婚、生育控制、节育,如果预防性抑制成效不彰,还有「积极性抑制」(positive check)’如疾病、战争、天灾和饥 荒,可以增加死亡率。《人口论)第六版,也是最后一版,出版于1826年,其受欢迎程度可见一斑。幸好,马尔萨斯的预测从未真的实现,因为他们没有预料会出现农业革命。

马尔萨斯的论文分别影响査尔斯.达尔 文以及阿尔弗雷德.华莱士,20多年后,两人各自提出有关天择的演化理论。达尔文在 其自传中提到,他把马尔萨斯观点,从人口 转移到自然界。他认为所有的生物都会遇到过度生殖的问题,面对充满挑战的生存环境,有些个体具有特定特征,因而获得生存、生 殖上的优势,并且能将这项特征传给后代。

这幅盅绘出发生于1876-1878年的大饥荒1877 年,(伦敦范报)刊载这幅杯的原标题为「印度饥 荒:邦加罗尔人民等待救济」。

 

公元1796年—古生物学

色诺芬尼(Xenophanes• 约公元前570~478年)

沈括(Shen Kuo• 1031~1095年)

乔治.居维叶(Georges Cuvier’1769~1832年)

查尔斯.莱尔(Charles Lyell• 1797~1875年)

査尔斯.达尔文(Charles Darwin• 1809~ 1882年)

考古学是研究化石的 门学科.化石就是岩石中保存的古生物印痕。恐龙的存在、挪亚大水和其他地球上曾发生的毁灭性事件,以及达尔文的演化论,都由化石来支持其存在的事实。古希腊哲学家 色诺芬尼在陆地上发现贝类化石,根据自己的研究经验,他认为这些陆地曾经位于海平面之下。沈括, 这位11世纪的中国自然学家,根据石化的竹子提出气候变迁的理论。

18世纪时,掀起一股收集化石并加以分类的热潮,到了18世纪末,法国自然学家、动物学家乔 治·居维叶认定化石就是过去生物留下的遗迹,而所谓的化石纪录就是化石在地层中的位置。居维叶 发现位于较古老地层中化石和现在生物的形态相似度越低,而且有些物种已经消失或灭绝,又诞生新 的物种。1796年,在史上最早期的考古学文献中,居维叶比较现存生物和化石生物的骨骼,断定非洲象和印度象是不同物种·乳齿象(mastodon)和其他象的相似程度更低。他根据化石所发现的地层位置,认为大型爬虫模拟哺乳类更早出现在地球上。

居维叶积极反对当时尚未完成的达尔文演化论,佐以《圣经》中大洪水的故事,他认为 次毁 灭性的事件就使地球上所有物种全部灭亡,现存的物种是后来新诞生于地球上的物种。苏格兰人查尔斯·莱尔原是 位律师,后来成为地质学家,在他极具影响力的著作,共三卷的《地质学原理》(Principles of Geology• 1830-1833年出版)挑战居维叶提出的观念,提出广受大众好评的均变说(uniformit讧ianism)观点,他认为地球上的变 动是自然发生、细微且持续的过程。均变论对逹尔文造成很 大的影响,他随小猎犬号航期的五年期间,收集各种化石,读过査尔斯. 莱尔的大作之后,他认为演化论就是生物界的 均变说·物种世世代代都会发生改变.只是改变的速度太慢,以致难以察觉。

公元1791年—神经系统讯息传递

路易吉.贾凡尼(Luigi Galvani’1737~1798年)

朱利亚斯.伯恩斯坦(Julius Bernstein’1839~1917年)

世界上最早出现的动物生活在海底,过滤海水为食,就如海绵一样。这样的生活方式牠们不需戚受,也不需回应环境的变化,国此就算是最基本的神经系统,也没有存在的必要。随时间推移,类似 水母的动物逐渐演化出扩散的神经网络,可以戚受触觉、侦测化学物质,然而做出反应时则以整个身体为单位,没有更明确的空间区别。

到了约5.5亿年前,据说一种被称为 「 urbilaterian」的假想动物出现在地球上。这是一种两侧对称 的生物,戚觉构造和神经组织集中在身体前端,与神经干连结,和身体远程部位进行讯息沟通。据信, urbilarerian是脊椎动物、蠕虫和昆虫的共同祖先,然而至今还没有找到这种生物的化石。接下来几亿年,生物的砷经系统继续演化,能够调控身体功能,并且能够依据外在或体内环境的变化做出反应。

古希腊人知道脑可以影响肌肉,也相信神经讯息是经由动物的灵魂来传递。到了18世纪中期,因为学界开始注意到动物电的现象。1791年,意大利医生、物理学家路易吉·贾凡尼从青蛙实验中确知 神经中有电流可以刺激肌肉收缩。1902年,德国生理学家朱利亚斯.伯恩斯坦认为神经细胞(神经元) 中之所以会产生电流,是因为细胞内外具有电压差,导致带电粒子分布不均。

神经元学说(neuron doctrine)指出,每一个神经元都是独立的单位,以突触(synapse)与邻

近的神经元及肌肉分隔。电脉冲负责长距离的讯息传递,而短距离的讯息传递则由神经传导物质(neurotransmitter)沿突触传递。电脉冲会刺激绅经传导物质产生,传递讯息至神经或肌肉。