公元1833年—人类消化系统

威廉.博蒙特(William Beaumont’1785~1853年)

艾列西斯.圣马丁(Alexis St. Martin’1802~1880年)

1822年,19岁的法裔加拿大人艾列西斯.圣马丁受雇于美国毛皮公司(American Fur Company) 以独木舟运送毛皮,意外被填装鸟弹的步枪以近距离射中腹部,由驻扎在麦基诺岛(Mac如nae Island) 的美军外科医生威廉·博蒙特负责治疗。1812年战争期间,为了争夺五大湖的控制权,麦基诺岛发生 过多起战役。

博蒙特治疗病人的伤口,但对于病人能否活过36小时实在无法威到乐观。圣马丁确实活下来,不过胃部接了瘘管,粗细相当于成人的食指,这样的伪口无法自行愈合。博蒙特经过两年完整的实习(在 当时十分常见)后获得医生执照,他发现可以借着圣马丁的蒌管观察、研究人类胃部的消化过程,是千载难逢,史无前例的机会。

圣马丁的意外过后几年,他开始研究人类的消化系统。典型的实验做法是用绳子绑着一片食物,垂入蒌管放进胃里,接着开始观察食物的消化过程。受试者的胃酸已被移除,博蒙特因此推论人类的 消化系统是靠着化学反应(而非机械过程)将食物分解成营养物质。 1833年,博蒙特发表一本280页 的著作《胃液的实验与观察以及消化作用生理学》 (Experiments and Observations on the Gastric」uice and the Physiology of Digestion)’详细记载他在圣马丁身上进行240次实验的结果。

这对医生和病人的组合最后一次碰头是1833年。1853年,博蒙特在离开病家中后不慎在冰上滑倒,造成头部严重受创,伤重不治,时年67岁。出乎意料,圣马丁在那场意外后还活58年,尽管晚年 他酗酒,但还是比他的医生多活十多年。 博蒙特为 什么不肯动个简单的手术缝合圣马丁的瘘管?多年 来一直是悬而未决的问题,也许这是为了方便他继续进行有关消化的实验吧。

公元1832年—《解剖法》

罗伯特.诺克斯(Robert Knox’1791 ~1862年)

威廉.布克(William Burke’1792-1829年)

1828年,威廉·布克和威廉.海尔犹如两只人人喊打的过街老鼠,然而他们对于后世的解剖学发展,有着不可磨灭的贡献。1832年之前,英国和苏格兰两地的医学院及解剖实验室,都极度缺乏最主要的教材:解剖用的尸体。对解剖持反对意见的教会主张人死后进入天堂,必须要保留完整的尸体。 1751年,英国议会通过《谋杀法》 ,严格限制只有判处解剖死刑的谋杀犯,其大体才能够合法解剖, 医学院也因此每年可分配到一具尸体作为解剖教学之用。然而,这样的尸体供应量仍远赶不上需求。

1810年,解剖学会成立,学会成员皆为解剖学家、外科医生和生理学家,几乎全是上流社会的权贵人士。他们要求能够接收囚犯工厂里的穷人无名尸,社会上充斥着穷人强烈的抗议声浪,这样要求因而被驳回。为了满足对尸体的需求,解剖学家转而向盗墓业者收购尸体,完全不过问尸体的来源。盗尸现象猖狂,死者下葬后,家人不得不派人看守墓园,以免成为盗墓人的目标。

布克和海尔想出一个更直接、更简单的方法可以获得尸体。他们在爱丁堡展开事业,一共谋杀16 人,并把这些人的尸体全卖给声望崇高的外科医生、解剖学家罗伯特· 诺克斯医生,诺克斯是当 .时爱丁堡最受欢迎的私人解剖讲师。遭逮捕后,海尔得到机会可以转为「污点证人」 于是背叛同伴,获得不起诉处分。布克则被送上绞刑台,死后尸体被公开解剖,他的骨骼标本目前仍陈列在爱丁堡大学的解剖博物馆。布克在自白时发誓,诺克斯并不知道尸体的来源,因此诺克斯也得不 起诉处分,而他在爱丁堡风靡一时的事业也就此 中断。这些谋杀丑闻导致英国议会在1832年通过 《解剖法》 ,使医生、教授解剖学的教师和医学 院学生都能借着经由合法途径获得捐赠,或由官方分发尸体。

公元1831年—达尔文及小列犬号航海记

査尔斯.达尔文(Charles Darwin’1809-1882年)

1859年之前,没有人想到査尔斯·逹尔文会是史上最重要的生物学家之一,也没人想到他的《物种起源》会成为科学史上最重要的著作。他的父亲是社经地位极高的物理学家,他的母亲是威治伍德陶器公司创立者乔舒亚 . 威治伍德(Josiah Wedgwood)之女。查尔斯的祖父艾瑞斯玛.达尔文,是18 世纪著名的知识分子。他在医学院念书的日子 ,或是在剑桥读学士学位的日子都没什么好提,达尔文 最常做的事就是探索自然和打猎。

罗伯特.费兹罗伊船长正为寻找一位绅士级的乘客,在英国皇家海军小猎犬号为期5年的环球航程中,担任生物标本的纪录员和收藏员,同时还得对绘制南美洲海岸线怀抱热忱。时年22岁的达尔文 因为对大自然充满热忱,获选为担任这分无给职工作的人选·更重要的原因是他的社会地位足以匹配

长他四岁的船长。1831年,达尔文踏上航程,当时的他和多数欧洲人一样,相信世界是造物主创造出来的,且世上万物从创世纪后就再也没有变动过。

没晕船的时候,达尔文勤奋的观察、收集动物、海洋无脊椎动物、昆虫标本,以及已灭绝动物的化石,在智利时,还经历一场地震。达尔文的航程中最值得纪念的一段时间就是待在加拉巴哥群岛的

那五周,加拉巴哥群岛是距离厄瓜多西岸约1000公里的10座火山岛。他在加拉巴哥群岛收集的众多 标本中,包括4只在不同岛屿收集的小嘲鸫(mocking),他注意到每一只小

嘲鸫都不大一样;另外他还带14只伊乌回到英国,每一只的鸟喙大小和形状都不同。1835年,达尔文返回英国,已经是名符其实的自然学家,而他发表的演说、论文和广受欢迎的著作《硏究之旅》(journal of Researches),后更名为《小猎犬号航海记》(The玲’Yage of the Beagle)更让他的声望扶摇直上。

 

公元1831年—细胞核

安东尼.冯·雷文霍克(Antonievan Leeuwenhoek• 1632~1723年)

弗朗兹.鲍尔(FranzBauer• 1758~1840年)

罗伯特.布朗(RobertBrown• 1773~ 1858年)

马赛亚斯.许来登(MatthiasSchleiden• 1804~1881年)

奥斯卡.赫特维格(OscarHertwig• 1849~1922年)

艾伯特.爱因斯坦(AlbertEinstein• 1879~1955年)

1670年代,荷兰吨微学家安东尼.冯·雷文霍克率先发现一个对科学界而言全新的世界,内容包括肌肉纤维、细菌、精细胞和鲑鱼红血球的细胞核。到了1802年,才由奥地利显微学家、植物艺术家 弗朗兹·鲍尔发现另一种细胞核。然而,这项成就通常归功于苏格兰植物学家罗伯特·布朗,在他研究兰花的表皮时,发现一个不透明的斑点,在花粉形成初期,也看见这个不透明斑点,他称之为「细 胞核」。1831年,布朗和伦敦林奈学会的同事开会时提到这件事,并在两年后发表他的发现。布朗和 鲍尔都认为这个细胞核是单子叶植物(包含兰花在内)细胞才有的独特构造。1838年,德国植物学家 马赛亚斯·许来登(细胞学说的共同创立者),首次发现细胞核与细胞分裂之问的关系,1877年由奥 斯卡.赫特维格证实细胞核在卵受精过程中扮演的角色。

道传物质的携带者 。 细胞核是细胞内最大的胞器,内含染色体和DNA• 负责调控细胞的新陈代 谢、细胞分裂、基因表现及蛋白质合成 。 双层构造的核膜围绕在核的周围,使细胞核与细胞其他部位分隔开来,核膜连接着具有粗糙颗粒的内质网

(endoplasmic reticulum)蛋白质就在这里形成 。

1831年,布朗发现细胞核当时,他已经是 一位具备声望地位的植物学家。在他的研究生涯早期,1801至1805年,他在澳洲收集3400 种植物标本· 对其中1200种进行描述与发表。 1827年,他指出液体或气体介质中有许多微小的花粉粒子(后来发现还有其他粒子)持续不 断的随机移动,彼此碰撞,这正是所谓的 「 布 朗运动」(Brownian morion) 。 艾伯特· 爱因 斯坦在 1905年解释,这是因为水中看不见分子 撞击可见的花粉粒子所致。

公元1828年—胚层说

卡尔.冯.贝尔(KarlErnstvonBaer• 1792~1876年)

克里斯钦 .亨利奇.潘德(Christian Heinrich Pander• 1794~ 1865年)罗伯特·雷马克(Robert Remark• 1815~ 1865年)

汉斯·斯佩曼(Hans Spemann• 1869~1941年)

卡斯柏·沃尔夫提出证据支持胚胎后成论(epigenetic theory)• 意即卵子受精后,个体从卵中一团尚未分化的物质逐渐分化、成长。当时的科学界普遍反对沃尔夫的理论(1759年)。然而,在接下来百年间,后人重新检视后成论,并且藉后成论奠定胚层说的基础。

1815年,出生于爱沙尼亚的卡尔·冯.贝尔前往福兹堡大学,介绍胚胎学的新领域。他的解剖学教授鼓励他继续研究鸡胚胎的发育,但因为无法支应购买鸡蛋或是顾人照看孵育箱的费用,他只好转而向将鸡胚胎区分为三个区域,且经济较富裕的好友克里斯钦 ·亨利奇·潘德求助。

1828年,冯. 贝尔拓展潘德的研究,显示所有脊椎动物的胚胎都有三个成同心囧排列的胚层。

1842年,波兰裔德国胚胎学家罗伯特.雷马克提出显微镜下的证据,证实胚层的存在,并替这些胚层命名,其名称沿用至今。外胚层(ectoderm)发育成皮肤和神经;中胚层(mesoderm)衍生出血管、心脏、肾脏、生殖腺、骨骼和结缔组织(connective tissue)。后续科学界更证实所有两侧对称脊椎动物都具有三胚层,辐射对称的生物(水鎴和海葵)具有二胚层,而海绵则仅有 个胚层。

冯·贝尔还提出其他胚胎学的原则:胚胎发育出现会出现大部分动物共同的特征,而少部分动物特有 的特征则在胚胎发育后期才会出现。所有脊椎动物的 胚胎都会先发育出皮肤,而后在分化成鱼和爬虫类动 物的鳞片、鸟的羽毛,及哺乳类动物的毛发。1924年, 汉斯· 斯佩曼以胚胎诱导实验·解释细胞群如何分化 成特定的组织和器官。

公元1809年—拉马克的遗传学说

艾瑞斯玛‧达尔文(ErasmusDarwin• 1731~1802年)

尚‧巴蒂斯尚‧拉马克(Jean-BaptisteLamark• 1744~1829年)

从古希腊时代到公元早年,有关演化的观点经常受到公开讨论,然而这样的对话到了中世纪戛然而止,取而代之的观念来自于《圣经》,认为自然界所有生物从创世纪后就没有再改变。18世纪,随着发现的化石越来越多,许多卓越的自然学家开始怀疑,生命形态真的从创世纪后就未曾改变吗?或者生命形态会逐渐演化?

说到特征可以遗传的理论,免不了要提到尚一巴蒂斯·拉马克。然而首次提出这种观点的其实是 古希腊人,再借着18世纪的知识菁英艾瑞斯玛.达尔文,也就是达尔文的祖父所著的两卷《动物法则》(Zoonomia)’加以发扬光大,这本书推论地球的年龄有几百万年,与1654年爱尔兰籍的伍歇尔主教(Bishop Ussher)的计算相惇,他认为创世纪发生于公元前4004年。

拉马克是法図士兵,也是备受赞扬的植物学家,是当时最重要的无脊椎动物专家(无脊椎动物 词正是由他发明),他最著名的著作《动物哲学》(Philosophie Zoologique’1809年)提到生物并非自一 连串的灾难中重生,而是逐渐改变。他提出的理论认为当环境改变,生物必须跟着改变才能生存。如果生物体某个构造使用次数较以往更频繁,在这个生物的生中,该构造就会变大,强度也会增加, 并且会把这样的特征遗传给后代。以长颈鹿为例·如果长颈鹿为了吃到高处的叶子而伸长脖子,脖子 的长度就会增加,后代会遗传到祖先的长脖子,且后代的脖子长度也会继续增加,代代相传, 于是长颈鹿的脖子越来越长。同样的,他认为 涉禽之所以演化出这么长的脚,足为了能够让身体不要接触水面。反之,少用的身体构造就 会逐渐缩小,最终消失,所以蛇没有脚。

早在拉马克过世之前,他的理论就受到宗教界和科学界的挑战及排斥。他过世时双眼失 明,身无分文,似乎没有人记得他。近年表观 遗传学逐渐兴起,着眼于与基因无关的遗传机制,使得科学界重新检视拉马克的遗传理论。

公元1798年—人口成长与食物供给

威廉.高德温(WilliamGodwin’1756~1836年)

托马斯·马尔萨斯(ThomasMalthus’1766~ 1834年)

査尔斯.达尔文(CharlesDarwin’1809~1882年)

阿尔弗雷德.华莱士(AlfredRussel Wallace’1823~ 1913年)

18世纪中期后,英国改革家威廉.高德温和他的同僚乐见未来人类社会生活有无限的改善空间,随着人口成长,工人数量增加,国家变得更富有、更繁荣,所有人的生活质量都会因此提升。然而, 此时有人发出刺耳的反对意见,预见人口无限膨胀带来的可怕后果。1798年,有一篇论文预测人口膨 胀的状况,尤其是社经地位较低的人口大量增加,到了19世纪中期,食物供给量将不堪负荷。

《人口论》(An Essay on the Principle of Population)的作者是当时23岁的英国政经学家、人口学家托马斯·马尔萨斯,他深深着迷于人百学的各个领域(甚至到了痴迷的地步),包括出生、死亡、几岁结婚、几岁生子。当食物供给以算术级数增加(1、2丶3、4、5)’人口膨胀却以几何级数增加(2、4、8、 16、32)’如果不控制人口增加的速率很快就会导致贫穷和饥荒。他提倡以「预防性抑制」(preventive check)来减低出生率,做法包括晚婚、生育控制、节育,如果预防性抑制成效不彰,还有「积极性抑制」(positive check)’如疾病、战争、天灾和饥 荒,可以增加死亡率。《人口论)第六版,也是最后一版,出版于1826年,其受欢迎程度可见一斑。幸好,马尔萨斯的预测从未真的实现,因为他们没有预料会出现农业革命。

马尔萨斯的论文分别影响査尔斯.达尔 文以及阿尔弗雷德.华莱士,20多年后,两人各自提出有关天择的演化理论。达尔文在 其自传中提到,他把马尔萨斯观点,从人口 转移到自然界。他认为所有的生物都会遇到过度生殖的问题,面对充满挑战的生存环境,有些个体具有特定特征,因而获得生存、生 殖上的优势,并且能将这项特征传给后代。

这幅盅绘出发生于1876-1878年的大饥荒1877 年,(伦敦范报)刊载这幅杯的原标题为「印度饥 荒:邦加罗尔人民等待救济」。

 

公元1796年—古生物学

色诺芬尼(Xenophanes• 约公元前570~478年)

沈括(Shen Kuo• 1031~1095年)

乔治.居维叶(Georges Cuvier’1769~1832年)

查尔斯.莱尔(Charles Lyell• 1797~1875年)

査尔斯.达尔文(Charles Darwin• 1809~ 1882年)

考古学是研究化石的 门学科.化石就是岩石中保存的古生物印痕。恐龙的存在、挪亚大水和其他地球上曾发生的毁灭性事件,以及达尔文的演化论,都由化石来支持其存在的事实。古希腊哲学家 色诺芬尼在陆地上发现贝类化石,根据自己的研究经验,他认为这些陆地曾经位于海平面之下。沈括, 这位11世纪的中国自然学家,根据石化的竹子提出气候变迁的理论。

18世纪时,掀起一股收集化石并加以分类的热潮,到了18世纪末,法国自然学家、动物学家乔 治·居维叶认定化石就是过去生物留下的遗迹,而所谓的化石纪录就是化石在地层中的位置。居维叶 发现位于较古老地层中化石和现在生物的形态相似度越低,而且有些物种已经消失或灭绝,又诞生新 的物种。1796年,在史上最早期的考古学文献中,居维叶比较现存生物和化石生物的骨骼,断定非洲象和印度象是不同物种·乳齿象(mastodon)和其他象的相似程度更低。他根据化石所发现的地层位置,认为大型爬虫模拟哺乳类更早出现在地球上。

居维叶积极反对当时尚未完成的达尔文演化论,佐以《圣经》中大洪水的故事,他认为 次毁 灭性的事件就使地球上所有物种全部灭亡,现存的物种是后来新诞生于地球上的物种。苏格兰人查尔斯·莱尔原是 位律师,后来成为地质学家,在他极具影响力的著作,共三卷的《地质学原理》(Principles of Geology• 1830-1833年出版)挑战居维叶提出的观念,提出广受大众好评的均变说(uniformit讧ianism)观点,他认为地球上的变 动是自然发生、细微且持续的过程。均变论对逹尔文造成很 大的影响,他随小猎犬号航期的五年期间,收集各种化石,读过査尔斯. 莱尔的大作之后,他认为演化论就是生物界的 均变说·物种世世代代都会发生改变.只是改变的速度太慢,以致难以察觉。

公元1791年—神经系统讯息传递

路易吉.贾凡尼(Luigi Galvani’1737~1798年)

朱利亚斯.伯恩斯坦(Julius Bernstein’1839~1917年)

世界上最早出现的动物生活在海底,过滤海水为食,就如海绵一样。这样的生活方式牠们不需戚受,也不需回应环境的变化,国此就算是最基本的神经系统,也没有存在的必要。随时间推移,类似 水母的动物逐渐演化出扩散的神经网络,可以戚受触觉、侦测化学物质,然而做出反应时则以整个身体为单位,没有更明确的空间区别。

到了约5.5亿年前,据说一种被称为 「 urbilaterian」的假想动物出现在地球上。这是一种两侧对称 的生物,戚觉构造和神经组织集中在身体前端,与神经干连结,和身体远程部位进行讯息沟通。据信, urbilarerian是脊椎动物、蠕虫和昆虫的共同祖先,然而至今还没有找到这种生物的化石。接下来几亿年,生物的砷经系统继续演化,能够调控身体功能,并且能够依据外在或体内环境的变化做出反应。

古希腊人知道脑可以影响肌肉,也相信神经讯息是经由动物的灵魂来传递。到了18世纪中期,因为学界开始注意到动物电的现象。1791年,意大利医生、物理学家路易吉·贾凡尼从青蛙实验中确知 神经中有电流可以刺激肌肉收缩。1902年,德国生理学家朱利亚斯.伯恩斯坦认为神经细胞(神经元) 中之所以会产生电流,是因为细胞内外具有电压差,导致带电粒子分布不均。

神经元学说(neuron doctrine)指出,每一个神经元都是独立的单位,以突触(synapse)与邻

近的神经元及肌肉分隔。电脉冲负责长距离的讯息传递,而短距离的讯息传递则由神经传导物质(neurotransmitter)沿突触传递。电脉冲会刺激绅经传导物质产生,传递讯息至神经或肌肉。

公元1789年—气体交换

安东尼—劳伦特‧拉瓦锡(Antoine-Laurent Lavoisier, 17 43- 1794年)

1789年,身为化学家的法国贵族,安东尼 劳伦特 .拉瓦锡证实气气和二氧化碳之于呼吸的重要

性。但是在1794年,这位替现代化学奠定基础的先驱,并未能因此成就躲过被送上断头台的命运。直

到20世纪,人们才知道在碳水化合物、脂肪等富含能量的化合物代谢过程中、在细胞呼吸的化学反应

中,气体扮演什么角色。

所有生物,从单细胞的细菌到哺乳类动物,呼吸过程都牵涉气体交换:呼吸面(respirarory surface)上的反向气体交换、内脏和外界的气体交换。呼吸包含吸入氧气和呼出二氧化碳,二氧化碳是新陈代谢的终产物(end product)。呼吸面上的气体交换借着扩散作用来完成,气体从浓度高的地方往

浓度低的地方移动。呼吸面气体交换过程随物种而有些微差异,然而基本原理是相似的。

以细菌这样的单细胞生物为例,气体可以直接穿越它们的细胞膜;至于蚯蚓和两栖动物则是透过皮肤进行气体交换;昆虫的体表有气孔·气孔连接气管;鱼类必须吸收水中的溶氧,当鱼类游动时,水流入口腔和鳃,有非常宽阔的呼吸表面可供气体扩散,且这些部位密布封闭的微血管。氧气只能从 单一方向进入鱼鳃,含有二氧化碳的血液与氧气成反方向流动,藉此排出体外;哺乳类动物的气气和二氧化碳都藉由血液运送,经微血管进出血液,肺泡是气体交换的场所,所有肺泡呼吸面,加总面积相当于一座网球场。

相反的,植物行光合作用时,植物 摄入二氧化碳,释出氧气。植物行呼吸 作用时,摄入氧气,排出二氯化碳。气体借着扩散作用通过叶片下方的气孔,进入叶肉组织·叶肉是叶片内的呼吸面。