公元1938年—活化石:腔棘鱼

1938 年,南非束伦敦博物馆馆长,玛裘丽·科提内—拉第迈接获通知,在南非东岸的印度洋有拖网渔民捕获一条长 150 公分,体色呈淡蓝紫色的鱼。玛裘丽无法鉴定这只鱼的种类,于是联络好友:对鱼类学和化学甚有兴趣的罗德斯大学教授詹姆上.史密斯。等史密斯正结束假期返回时,这只鱼已经被做成包埋标本,不过他立刻认出这就是腔棘鱼 (Ceolacanrh),科学界一直认为这种鱼在 6500 万年前就已经灭绝。腔棘鱼的种类曾多达 90 种,如今只剩下两种,隶属于全世界最接近灭绝的目,属级地位为矛尾鱼 (Latimeria) 属,为纪念玛裘丽,矛尾鱼属的拉丁文以其姓氏命名。

腔棘鱼不只古老,同时是肉鳝鱼的一种,腔棘鱼和辐鳍鱼的亲缘关系.反倒没有具与肺鱼、爬虫类及哺乳类的亲缘关系来得近。腔棘鱼是鱼类和四足动物之间失落的环节,四足动物是地球上第一种陆生脊椎动物,大约在4亿年前,鱼和四足动物开始分歧。

自 1938 年起,从印度洋中陆续捕获 200 尾左右的深蓝色腔棘鱼,多数捕获的地点靠近位于莫桑比克和马岛加斯加岛之间的科摩罗岛 (Comoro) 。印度尼西亚海域捕获的腔棘鱼则呈现棕色。腔棘鱼体长可达两 公尺,平均重量约为 80 公斤,寿命约有 80 至 100 年。腔棘鱼有一对用来游泳或走路的肉鳍,向身体 外侧延伸,以轮替的方式动作,就像奔跑的马一样。具有关节的头骨使腔棘鱼能够张开大嘴吃进大型猎物,腔棘鱼的鱼鳞很厚,这是已灭 绝鱼类才有的特色,且腔棘鱼是脊 索动物(nococord),脊索相当于身体的骨干。

公元1937年—演化遗传学

达尔文的天论说一出,引起许多争议,而格里哥· 门德尔以豌豆为材料的实验,却为遗传学研究奠定基础。此后,生物学家面临两难,究竟要相信门德尔的遗传学说,还是要接纳达尔文的理论?出生于乌克兰,具有卓著影响力的遗传学家西奥多希斯.多布赞斯基以他的 「 现代综合论」(modern synthesis)串起门德尔和达尔文的理论。1924年他展开第一批重要的实验,发现瓢虫的颜色的斑点样式 和地理差异有关,他认为这是演化过程中产生的遗传变异。

许多生物学家根据实验室得出的结果,认为果蝇属(Drosophilla)下的各种果蝇都具有完全相同的 基因体成。自1930年代早期开始,多布赞斯基将自己的学术生涯完全奉献给果蝇,致力于研究果蝇的 遗传特性,他不只在实验室里做实验,也会到田问进行实验。在实验室里进行的对照实验,可以轻易诱发造成基因变异的突变,并持续饲养具有突变的果蝇。然而,在自然界也是如此吗?多布赞斯基在 野外放置族群饲育笼(population cage)’让果蝇可以觅食、交配,方便自己取样,同时又能防止果蝇逃走。他对不同地点的野外果蝇族群进行染色体分析,发现同一个染色体有许多不同的版本,因而形成果蝇的新种,这样的解释乃是以突变为基础。

自然界随时随地有自发性的基因突变正在发生,许多突变是中性的,对个体不会产生好或坏的影

响。当具有突变基因的个体在受到地理隔离的族群中繁衍,其包括突变基因在内的遗传轮廓(genetic profile)便在族群中散播开来,直至在族 群中获得优势为止,透过天择的方式形成 新种。因此,多布赞斯基认为遗传变异是 演化发生的必要条件,1937年,他的经典 著作《遗传与物种起源》(Geneticand the Origin of Species)出版,书中叙述他的实验细节,并提出令人满意的解释,弥平天择 说与遗传学之间冲突。

公元1936年—异速生长

生长幂律(biologicalscaling)。最小型的微生物和最大型的哺乳类动物彼此仍有共通之处。根据相对体型,动物具有相同的新陈代谢律,例如蛙腿的会生长至和身体有一定比例的长度。然而在自然界里,事实并非如此简单,长戟大兜虫(Herculesbeetle)的体型只要稍有变化,会促使足和触角生长 至不成比例的超长长度。科学界对于比较生物身体部位或生物功能与体型大小的兴趣,大约可回溯至 1900年,当时法国生理学家刘易斯.拉毕格比较多种动物脑部大小之于体型的比例。

1924年,英国演化学家朱利安.赫胥黎测量招潮蟹(fiddler crab, Uca pugnax)在不同发育阶段, 大螯之于体型的相对生长速率,发现螯的生长速率相较于体型,呈现等比例的增快。他发展出一套数 学公式用来计算这样的关系,接下来几十年持续研究生长幂律。为了避免混淆,并统一各项研究中的数值连贯性,1936年,赫胥黎和同领域的研究学者

乔治.特西埃,联合发表科学论文,一篇用英文,另一篇则用法文,刊登在各自母语界最顶尖的期刊。

他们在文中介绍一个新的中性名词:「异速生长」

(allometry),用以表示身体部位相对于整个身体的 变化情形。

如今异速生长形容的范围,还纳入体型大小及基础代谢率(basalmetabolic rate, BMR)’及生物在 休息时的新陈代谢速率。1932年,瑞士生物学家麦斯.克莱伯确认大象比老鼠具有更低的绝对基础代谢 率和心跳速率,然而如果将大象的体重考虑进来,基础代谢率便一直维持在体重的0.75次方。利用克莱伯的公式,可算出最小的微生物和大象都有相同的基础代谢率,暗示彼此之间的演化连结。

公元1936年—压力

1934年,汉斯.赛耶时任麦吉尔大学生物化学系助教,正在寻找新的荷尔蒙,渴望打开自己的知名度。他将卵巢萃取液注入实验鼠体内,引发各种病征之后,他戚到欢欣鼓舞,以为自己在荷尔蒙的 硏究上大有斩获,然而就在他发现对实验鼠注入其他器官的萃取液也有一样效果后,这股洋洋得意之情变得灰飞烟灭。这样的实验结果使他回想15年前,当自己就读布拉德医学院二年级之时,遇见身上 出现各种症候的病人,无法做出任何单一性的诊断,这种情形很常见,也没有特殊的肇因。

好压力(eustress)与坏压力(distress)。1936年,具有匈牙利血统的加拿大内分泌学家赛耶写下他的第一篇科学论文,叙述所谓的「泛适应征候群」(general adaptation syndrome, GAS),他在文章中以生物学的角度,提出「压力」一词。赛耶认为难以明确定义所谓的压力,也无法立即找出其他语言的相应词汇,当时非英语系的科学家总喜欢给新名词加上「el、d、lo、der」前缀。赛耶认为压力就 是「任何造成身体产生非专一性反应的状况,且不管其为肇因或结果,愉快或不愉快的状况。」因此, 压力可致使员工离职不干,也能致使你跟可敬的对手,最好的朋友打上一场激烈的网球赛。

赛耶认为泛适应征候群可分为三个阶段: 一开始是警戒期,当动物发现面前遭遇挑战,会产生「打或逃反应」(fight or flight)’此时身体会分泌压力荷尔蒙,如肾上腺皮质分泌的皮质醇(cortisol)及肾上腺髓质分泌的肾上腺素(adrenaline); 紧接而来是抵抗期,此时身体企图恢复正常、平衡的体内恒定状态;如果抵抗不成,将会进入最后的衰竭期,可能会耗尽体内能量,是对 健康危害最严重的时期,可能引发胃溃疡、心脏病、高血压和沮丧忧郁的情绪。不过,赛耶认为压力未必都是不好的,我们也不应逃避压力。

公元1935年—影响族群成长的因子

托马斯.马尔萨斯曾提过:如果不对族群成长速度加以控制,每隔25年,族群个体数就会倍增,或以几何级数的方式增加。」在理想状况下,动植物族群可以无限增长,但在自然界里,事实并非如此。当资源变得有限,一般来说出生率会下降,而死亡率会增加,使族群减缓成长。不过特定面积地区内的族群密度是否会影响未来的族群消长?

所谓的密度依变因子,泛指因应族群成长而使死亡率上升或出生率下降的因子。族群密度高带来 的压力,通常会因为个体离开族群前往族群密度较低,且用有旧多资源的地区而减缓。繁殖过度造成 个体距离缩减,使得接触性致死疾病发生的机率增加,由真菌引起的美洲栗疫病(Americanchestnut tree blight)就是一例,此外还有病毒引起的天花和细菌引起的结核病。1935年,加州大学河岸分校的昆虫学家哈利.史密斯提出利用生物武器,例如捕食者、病菌和寄生生物来控制害虫族群的方法。捕食者在控制猎物族群大小上扮演重要角色,当猎物族群增长,会吸引捕食者前来,例如旅鼠(lemming) 的族群每四年会经历一次消长循环,正是和捕食者的捕食活动有关。

族群的非密度依变因子还包括非生物因子,不管族群大小为何,非生物因子都能使族群密度快速遽降,甚至造成食物的营养短缺或营养不良,从而使整个族群灭绝。近年来的类似例子包括森林野火、 2005年发生的卡崔娜飓风、1989年艾克森

美孚瓦迪兹号(ExxonValdez)漏油事故,及2010年的墨西哥湾漏油事故。严重的霜 害和干旱是影响族群密度的气候因子。环境污染物,例如农业杀虫剂、肥料,矿业造成 的水污染,对动植物族群都会造成影响,两栖类、鱼类和鸟类受害尤其严重。

公元1935年—印痕作用

雏鹅或雏鸭出生几个小时之后就能走路,成了妈妈的跟屁虫。不过,牠们怎么知道在前面走着的

是牠们的妈妈?其实,牠们根本不知道,而且有研究显示这雏鹅或雏鸭在出生几小时后这段关键时期里,会选择第一个看见的适合对象当作跟从目标, 辈子就跟着这个目标走。这样的现象称为印痕作 用(imprinting),是业余的英国生物学家道格拉斯.史帕奥丁在1873年首次提出的观念,后来又被德 国生物学家奥斯卡.海因洛特-加龙省-加龙省-加龙省重新发现。然而史上第一个仔细研究印痕作用的科学家,是海因洛特-加龙省-加龙省-加龙省的学生,康拉德·劳伦兹,他也因此获得1973年诺贝尔奖。

来自奥地利的劳伦兹是奠定现代行为学基础的先驱之一,行为学是一门研究动物行为的学科。

1935年他从研究中发现,如果和刚出生的灰雁(greylag goose)雏鸟生命中的初始阶段是和劳伦兹一同度过,那么这些雏鸟会跟着他,明显把他当成同种生物,而不会跟着自己的妈妈。对鹅这样的鸟类而言, 刚孵化的雏鸟身上就有羽毛,而且具备行动能力,出生后13至16个小时是印痕作用发生的关键时期。绿头鸭(mallard)的雏鸟和小鸡出生30小时之后,印痕作用就失去发挥功效的机会。相反的, 对于孵化后身体无毛又无助的鸟类而言,印痕作用发生的关键期会相对延长。

印痕作用是一种本能,不像透过联想学习,例如 古典制约或操作制约 而学来的行为,本能行为不需任何加强认知,也不需要任何回馈就能发生。自然界中,印痕作用的生物功能在于认得自己的近亲,建立亲代 和子代间亲密、互利的社会关系。从亲代的角度出发,时间、劳力和资源不会耗费在照顾其他个体的子代, 子代如果认错爸妈有可能遭到攻击而死。印痕作用的 范围还可以延伸至性取向(sexual preference)’因此年 轻的动物可以学习认识合宜配偶的特征,不会和自己 的手足交配,但也不至于找上非同种的个体。

公元1931年—电子显微镜

电子显微镜是生物学研究史上最重要的工具,为次细胞结构的发现与描述带来革命,16世纪末发 展的光学显微镜,无法看到次细胞结构。

超显微世界。光学显微镜的放大倍率最大可达2000倍,而电子显微镜的放大倍率可逹200万倍,而且分辨率更高。基本上,电子显微镜可区分为两类:穿透式电子显微镜(transmission electron microscope, TEM)及扫描式电子显微镜(scanning gelectron microscope, SEM)。穿透式电子吨微镜利用 电子穿透极薄的组织切片.产生二维影像,可以检视细胞内的构造;扫描式电子显微镜利用电子束扫过样本表面,可以观察固态活样本的表面细节.产生极精细的三维影像.然而其效用只有穿透式电子 显微镜的1/10,且分辨率较低。

想获得电子显微镜惊人的放大倍率,也要付出不少代价:电子显微镜售价昂贵,维修保养也不便宜; 硏究人员必须经过一定程度的训练才有办法使用电子显微镜,而且准备生物样本也不容易;穿透式电子显微镜的样本必须在真空环境里染色、显像,因此研究活体样本的能力受限;再者,电子显微镜的 体积庞大,且必须罩放在无振的空间。

电子显微镜的发展起源于柏林大学的恩斯特. 鲁斯卡及其教授麦斯· 诺尔 。 诺尔知道光的分辨率 与光源的波长有关,电子的波长为可见光例子的 1/10万 。 根据这样的关系,他们利用光子束聚焦在 具有电磁性的样本上,在1931年打造出史上第一台电子显微镜。到了1939年,乔治.帕拉德针对电 子显微镜进行改良,并开始商业化生产。1986年.鲁斯卡获颁诺贝尔物理奖。1950年代,乔治.帕拉 德在洛克斐勒硏究中心(如今的洛克斐勒大学)以 电子显微镜观察细胞组织,获得重要的发现,成为1974年诺贝尔奖的共同获奖人。

公元1930年—淡水鱼和海水鱼的渗透压调节

1854年,克劳德·贝赫德首次描述动物为了生存,必须保持体内环境维持恒定状态,包括水分与盐分的摄入和排出。如果水分过多,细胞会涨破;如果水分过少,细胞会皱缩而死。动物透过渗透压调节(osmore gulacion)的方式来维持体内平衡,而渗透压调节的方式有两种。包括多数海洋无脊椎动物在内的渗透压顺变生物(osmocon former)’其体内的盐分和水分浓度与外在环境相当,顺应环境,不需主动调控体内水分和盐分的平衡。相反的,多数海洋脊椎动物,例如鱼,其体内的盐分浓度和外 在环境不同,必须主动调控体内的盐分浓度,是为渗透压调节生物(osmore gulator)。

栖息在淡水环境的鱼类,环境中的盐分浓度远低于其体液,因此必须面对盐分丧失及获得过多水分的问题。淡水鱼几乎不喝水,并排出大量高度稀释的尿液来解决这个问题。淡水鱼获得的盐分的方 式是以鳃主动吸收食物中的氯离子及钠离子。海洋鱼类遭遇的问题恰恰相反,海水的盐分浓度远高于其体液的盐分浓度,因此牠们面临的问题是水分丧 失及获得过多氯离子及钠离子。海水鱼的解决方法 是透过大量饮水,并透过鳃主动将氯离子及钠离子 排出体外。1930 年,于纽约大学及芒特迪瑟特岛实验室工作的荷马· 史密斯确认多种海水鱼的渗透压 调节方式。

洄游性鲑鱼要面对的问题更为严峻,鲑鱼 生多数时间待在海洋中,却得回到淡水进行生殖。透过上述两种方式,牠们可以适应在淡盐水中转换的 生活方式,然而这样的适应并非发生在转瞬之间。

鲑鱼会在淡盐水交界处待上几天至几周的时间,之后才会开始行动。

公元1929年—黄体酮

1920年代,科学家发现黄体酮(Progesterone)以及它对女性生殖功能的效用之后,许多科学家认为黄体酮是唯一一种女性荷尔蒙。然而并非所有的科学家都就此满足,1897年怀疑声浪四起。同年,约翰.比尔德提出理论认为黄体(co「pusluteum)是造就怀孕的器官,甚至是怀持孕期的必要关键。黄体是卵巢排卵后留在滤泡内的组织结构。

1900年,德国研究学者古斯塔夫·波恩发现单孔类动物(monotreme)—卵生哺乳类动物,母体缺乏胎盘—体内没有黄体,波恩据此推测黄体是胎盘发育不可或缺的因子。此外,他还推测黄体会释放一种内分泌物质,使子宫黏膜层发生变化,准备迎接受精卵的到来,并于子宫壁着床。波恩过世之后,他的学生路德维希.法兰克尔继续他的研究,1903年,法兰克尔证明如果破坏怀孕母兔的黄体,会造成流产。1929年,乔治·康纳和威廉.艾伦在黄体遭破坏的怀孕母兔体内注入黄体萃取液,可以避免母兔流产。1933年,康纳和艾伦所使用的黄体萃取液经过纯化,就是如今所称的黄体酮。

孕期荷尔蒙。卵巢排卵后,黄体开始分泌黄体酮,预先为受精和着床做准备。黄体酮刺激子宫壁血管内膜增厚,未来才能供应胎儿发育所需。黄体持续分泌黄体酮的时问约有10周,此时的功能是促进胎盘发育。整个孕期中,黄体酮可以稳定子宫,避免子宫收缩造成流产。如果卵巢排出的卵未能受精,黄体便会开始退化,不再分泌黄体酮,新的月经周期也准备到来。

公元1928年—抗生素

1999年,《时代》(Times)杂志如此描述青霉素:「足以改变历史的发现」。青霉素是人类发现 的第一种抗生素,是由微生物(真菌或细菌)体内萃取出来的物质,可以杀死其他微生物,或控制其他微生物的生长。早在3500多年前,埃伯斯纸草文稿(Ebers Papyrus)就已记载,古埃及人知道发霉的面包具有疗效。1877年,刘易斯.巴斯德证实一种微生物可以用来对抗另一种微生物,称之为抗生作用(ancibiosis)他将炭疽杆菌(anthraxbacillus)和另一种细菌的混合液注入动物体内,从而保护动物不会感染致死的炭疽病。巴斯德推论微生物释放某种可能具有疗效的物质,而他的推论也在60年后获得证实。

第一次世界大战期间,亚历山大.弗莱明在法国前线的军医院工作,他发现许多士兵并非因伤口厌染而死,反倒是因为注射了治疗用的抗菌剂(antiseptic)而死。战后,出生于苏格兰的弗莱明回到伦敦圣玛莉医学院继续有关细菌的研究,1928年他开始研究葡萄球菌,也因此成为声巻卓著的科学家,不过他的实验室脏乱不堪也是众人皆知的事实。

同年9月,弗莱明结束为期一个月的家族旅游,返回实验室时发现有一个培养基受到真菌污染,而真菌生长范围的周遭没有任何葡萄球菌存在。机灵的他立刻看出被无数科学家忽略的事实:真菌也许能够释放抗菌物质。他以培养基培养青徼菌 (Penicillium notatum),发现青霉菌虽然无法杀死所有的细茜,但因青霉菌而死的细菌种类也不在少数。

他称这种物质为青霉素,并于1929年发表文章,描述青霉素的效用,然而科学界对他的研究结果兴趣缺缺,直到1940年战争的乌云再次笼罩欧洲,科学界

才意识到青霉素的潜力,开始分离并纯化青霉素。估计青霉素拯救上百万名士兵的性命,使他们免于因伤口感染而死。弗莱明也因此获颁1945年诺贝尔奖。