公元1843年—毒液

埃及艳后(Cleopatra’公元前69~30年)

夏尔·吕西安·波拿巴(Charles Lucien Bonaparte’1803~1857年)

为了捕捉猎物、防御或保护子代等目的,动物具备各种武器。再加上锐利的视觉、利爪、尖牙、头角、坚硬的突起构造、网、扁平的足或鳍,有些脊椎动物和无脊椎动物面对捕食者时,还具备既可攻又可守的化学武器。这些化学武器就是毒液,接着叮、咬、尖刺或其他尖锐的构造,将有毒的物质直接注入对手的血液。具有毒液的脊椎动物中,最为人熟知,也被研究得最为透彻的就是蛇。史上第 一个有关毒液的基因可能从蛇的近亲—一蜥蜴身上演化而来。

全世界有3000种蛇,其中约GOO种是有毒的。蛇利用毒液来保护自己,或使猎物死亡或瘫痪。毒 腺位于头部后方,藉管道连通中空的旉牙。除了有毒物质,毒液中还含有多数陆生动物都有的唾液、消化液。毒液成分可能多达20种以上,最主要的是砷经毒素(neurocoxin)和血毒素(hemocoxin)• 有些毒液则混合多种毒素。1843年,拿破仑的外甥夏尔.吕西安.波拿巴首次发现毒液的蛋白质特性。

眼镜蛇和珊瑚蛇具备神经毒素,这种毒素可影响神经和肌肉,造成神经肌肉接合点(nerve-muscle) 瘫痪,使猎物死于心脏衰竭或呼吸衰竭。虽然传说埃及艳后选择让埃及眼镜蛇咬伤自己来自杀,不过近来学者指出她其实是吃了有毒的食物而死。响尾蛇和其他凹纹头毒蛇具备血毒素,血毒素阻止血液 凝结,或是分解已凝结的血液,造成猎物大量失血而昏迷,可防止猎物逃跑。其他类型的血毒素可造成立即性的凝血,引发中风和心脏病。

从蛇毒液中萃取出来的化学物质可作为医疗用途,治疗高血压、中风和心脏病,根据评估还有缓 解严重疼痛的效果,对黑色素瘤、糖尿病、阿兹海默症及帕金森氏症都有治疗效果。

公元1842年—细胞凋亡(程序性细胞死亡)

卡尔.沃特(Carl Vogt• 1817~1895年)

华尔特.佛莱明(Walther Flemming’1843~1905年)

悉尼.布雷内(Sydney Brenner’1927年生)

约翰.柯尔(John Foxton Ross Kerr• 1934年生)

约翰.苏尔斯顿(John E. Sulston• 1942年生)

罗伯特.霍维兹(H. Robert Horvitz’1947年生)

常言 「 生死有命」,每一天人体的细胞,尤其是皮肤和血球,都不断再生。细胞的总量必须保持恒定,因此需要有一个维持平衡的机制,负责移除多余的细胞。这样的机制就是程序性细胞死亡(简称PCD)•是一种有秩序,受到高度调控的过程,其功能在于维持正常的细胞分裂(有丝分裂)过程。在某些状况下,移除体内老、病或受到有毒物质或辐射的伤害的细胞,对生物体而言是有利的,例如月经期间,子宫内膜壁会剥落。相反的,不适当的程序性细胞死亡会导致癌细胞扩散,或者胎儿出生 时手指仍呈现黏合状态。

程序性细胞死亡受到外界或细胞内的讯号刺激而启动,此时细胞体积开始变小,细胞内的物质开 始分解、浓缩。这些细胞凋亡体(apoptotic body)被封闭在膜内,避免它们伤害邻近细胞,最后由吞噬细胞(phagocyric cell)会吞噬并摧毁细胞凋亡体。

在瑞士工作的德国生物学家卡尔.沃特,首次在1842年描述程序性细胞死亡的观念,当时他正在研究蝌蚪的发育。1885年 , 另一位生物学家华尔特·佛莱明 , 对程序性细胞死亡有更精准详尽的描 述。佛莱明因发现有丝分裂和染色体而声名大噪 , 是科学史上、细胞生物学史上最重要的发现。1965 年 , 科学界对程序性细胞死亡的兴趣再次复苏,澳洲病理学家约翰·柯尔首次描述程序性细胞死亡在 超显微镜的下的特性 , 他认为这是生物体中的自然 过程 , 和组织受伤所引起的细胞坏死(necrosis) 有所不同。柯尔将程序性细胞死亡命名为细胞凋亡 (a严ptosis)• 于希腊文中指花瓣或树叶萎凋之意。 1970年代,约翰.苏尔斯顿、罗伯特.霍维兹和悉 尼.布雷内在剑桥大学研究蛔虫的基因序列,对细 胞凋亡的了解跃进至分子层次,在2002年共同获得诺贝尔奖。

公元1842年—尿液的形成

威廉.鲍曼(William Bowman’1816~1892年)

卡尔.路德维希(Carl Ludwig• 1816~1895年)

生物体内最关键的功能包含水分摄入与丧失之间的平衡.大部分是借着尿液的体积和组成来达到 平衡状态,不同动物的尿液成分各不相同,也反映动物对水分的需求。栖息在淡水的动物排出经过高度稀释的尿液,而海洋动物为了保存体内的水分,排出浓度极高的尿液。陆生动物的尿液根据栖地的 不同而有所差异,但是通常为了保存体内的水分而排出很浓的尿液。

肾脏的功能是过滤血液。大部分哺乳类动物的血浆需经过肾元过滤,留下大部分的水分和有用的 物质,保存在体内,继续随着血液流动。多余的水分和新陈代谢后的废物,包括尿素在内(胺基酸新 陈代谢后的废弃物),则留在尿液里准备排出。两栖动物和鱼类体内不需要保存大量水分,因此排出 大量高度稀释的尿液,其中包含水溶性的尿素。相反的,多数鸟类、爬虫类和陆生昆虫,胺基酸新陈 代谢后的终产物是水溶性的尿酸。鸟类和爬虫类的尿液排出前,预先混合粪便和悬浮其中的白色尿酸。

英国医生和组织学家威廉·鲍曼利用显微镜研究肾脏的结构。1842年,他鉴定出位于肾元前端的构造:肾丝球诞(glomerular capsule’又称鲍氏禅),视之为肾脏的功能单位。肾丝球福是鲍曼尿液过滤学说的关键,也是今日我们能对肾脏功能有所了解的

基础。1844年,卡尔·路德维希认为血压迫使肾脏微血

管中的血液进入肾元,除了蛋白质,血浆中的所有物质 都会进入肾元,水分重新回到血流中,因此使尿液变得浓缩。路德维希可谓史上最伟大的生理学家之 ,他认

为生物体内的功能受到化学和物理定律的驱使,而不是受到特殊的生物定律影响,更跟神没有关系。此外,他还认为肾脏是经过过滤的过程形成尿液,与生命力 (vital force)无关,这一点和鲍曼所见相同。

公元1840年—植物营养

约翰.伍德沃德(JohnWoodward• 1665~1728年)

尼古拉斯.西奥多.迪.索苏尔(Nicolas-Theodorede Saussure• 1767~ 1845年)尤斯图斯.冯·李比希(Justusvon Liebig• 1803~ 1873年)

朱利亚斯.冯.萨克斯(」uliusvon Sachs• 1832~ 1897年)

1669年,英国自然学家约翰·伍德沃德做一个实验:让绿薄荷生长在洁净程度各不相同的水质中,发现在含有花园真菌的公园废水里,绿薄荷生长得最好。伍德沃德做出结论:植物生长靠的不是水(至少亚里士多德是这么相信的),而是土壤中的「粒子」。1804年,瑞士化学家、植物生理学家尼古拉 斯·西奥多·迪.索苏尔试图找出伍德沃德所说的「粒子」究竟为何,他发现植株生长除了需要水分,还需要吸收二氧化碳。几十年后科学界之所以能够了解光合作用,正是以索苏尔的发现为基础。

德国化学家尤斯图斯.冯·李比希在土壤中加入不同矿物质后,观察植物的生长,1840年,他提 出最小因子法则(常简称李比希法则),认为植物的生长并不会因为营养物质的总量增加而变得更好,反倒是受限于数量最稀少的营养元素 。 他发现植物生长需要空气和水中提供的碳、氢、氧,以及土壤 矿物质所含的磷、钾和氮 。

至于19世纪后叶,植物生理学上最重要的发现,吴过于德国植物学家朱利亚斯.冯·萨克斯在1860年左右的贡献。他确认植物生长所需的六种相对大聂的元素:氮、磷、钾、钙、镁和硫, 是植物结构生长发育不可或缺的因子 。 1923年, 科学界还鉴定出另外八种植物生长所必需的微昷元素 。

现在我们知道植物可以把无机元素当作营养来源,例如受侵蚀的岩石矿物质,以及分解

中的有机质、动物或微生物的遗骸 。 有些矿物 质是植物完成生活史不可或缺的元素,有些矿 物质则是对植物生长有益,但并非植物生理功能所必要的元素 。

公元1838年—细胞学说

安东尼.冯.雷文霍克(Antonievan Leeuwenhoek’1632~1723年)

罗伯特· 虎克(Robert Hooke’1635~1703年)

马赛亚斯 . 许来登(Matthias Schleiden’1804~ 1881年)

西奥多 . 许旺(Theodor Schwann’1810~ 1882年)

鲁道夫 . 魏修(RudolfVirchow’1821~ 1902年)

细胞学说之于生物学的重要性,就如同原子说之于物理学和化学。例如原子是所有物质的基本单位,生命的基本单位就是细胞。两者都是相关科学中最基础的中心原则。细胞学说的基础可回溯至 1665年,从罗伯特.虎克发现软木塞的细胞说起。10年后,安东尼.冯·雷文霍克利用自制放大倍率达275倍的显微镜看见活的单细胞生物。在与两位德国好友:马赛西斯.许来登和西奥多·许旺晚餐 后来杯咖啡,一边聊着彼此对细胞的研究发现,已经又过160多年。

1838年,植物学家许来登认为植物体的每一部分都由细胞组成,来年,动物学家许旺,在动物身上也做出相似的结论。他们提出的原始细胞学说包含三个基础:所有生物都由细胞构成;细胞是所有 生物结构和功能的基本单位;细胞由其他已存在的细胞衍生出来,最后一点是鲁道夫.魏修在1855年 加注。

根据这三个基木原则,后人继续对细胞学说进行修正和扩充:细胞含有遗传物质(DNA)’细胞 分裂时,遗传物质可在细胞间传递。任何一个物种体内的细胞,基本上的结构组成都是相似的,且生 物的能量流(新陈代谢和细胞化学反应)发生在细胞内。

和许来登不同,许旺及魏修继续在科学和医学界里深入研究。许旺发现神经纤维外的鞘细胞(又 称为许旺细胞)、分离出负责分解蛋白质的胃蛋白酶 (严psin) 、 并创造 「 metabolism」(新陈代谢)这 个名词来描述活体组织中的化学变化。魏修则是现代 病理学的先驱。他推糜显微镜的使用,并订定验尸的标准流程,还发现 「社会医学」(social medicine) 这个领域,企图了解社经因素如何影响健康和疾病。

公元1837年—氮循环与植物化学

尚—巴蒂斯.布森格(Jean-BaptisteBoussingault’1802~1887年)

赫曼.黑利格尔(HermannHellriegel’1831 ~ 1895年)

马丁努斯.贝杰林克(MartinusBeijerinck’1851~1931年)

1772年,人类发现大气含量有78%是氮,足足是氧气的四倍,且发现氮是组成胺基酸、蛋白质和核酸的必要元素。透过许多生物互利共生的关系,动植物腐尸中的氮得以成为供植物利用的可溶性营养素,之后再转化为气态,重新回到人气中。

法国农业化学家尚—巴蒂斯.布森格发现,氮在成为动植物能利用的营养素之前,必须先经过固氮作用。从1834至1876年,他在自己位于法圈阿尔萨斯(Alsace)的农场建立史上第一座农业研究站,在田地上进行化学实验。布森格也确立自然界的氮如何在动植物体与物理环境之间的移动方式,同时还硏究相关的问题,例如施肥、轮作、植物和土壤的固氮作用,以及水中的氨,与硝化作用。

当时普遍认为植物可以直接吸收大气中的氮,但在1837年,布森格针对这点加以反驳,并证 实大气中的氮必须先以硝酸盐的形式进入土壤中。接下来几年,他发现不管动物或植物的生存都缺不 了氮,且肉食性及草食性动物都必须从植物身上获得氮。他在这方面的化学发现奠定我们对氮循环的 了解基础。

1888年,德国农业化学家赫曼·黑利格尔和德国植 物学家、微生物学家马丁努斯·贝杰林克各自发现豆科 植物利用大气中的氮气CN2)’再由土壤微生物将之转 换为氨(NH3)、硝酸盐(NO讧和亚硝酸盐(N02)。豆科植物,包括大豆、苜蓿、葛藤、豌豆、豆类和花生, 体内有负责固氮的共生菌,如根瘤菌(Rhizobium)’寄 生在植物根系的根毛中.刺激植物根系形成根瘤,根瘤 内的共生菌将氮气转变为硝酸盐,成为供豆科植物生长所用的营养素。植物死亡后,被固定的氮从植物体中释放出来,能够为其他植物所用,也藉此使土壤变得肥沃

公元1836年—化石纪录与演化

乔治 . 居维叶(Georges Cuvier’1769~ 1832年)

理査 . 欧文(Richard Owen’1804~1892年)

査尔斯 . 达尔文(Charles Darwin’1809~1882年)

19世纪之前发现的动物骨骼化石形态各异 , 而且看来没有明显的过度形态(incerm心ate transition) 。 当时普遍认为这是支持神造论(creationism)的证据,同时也支持地球上从未有动物灭亡 的观念 。 1796年 , 乔治·居维叶研究哺乳类动物的骨骼化石遗骸后 , 他拒绝接受所谓的演化观念 。 相反的 , 形态相近的动物骨骼化石遗骸正是达尔文之所以发展出演化论的关键 。

居维叶是著名的法国自然学家、动物学家 , 结合古生物学知识背景和比较解剖学的专业,将哺乳 类动物的化石遗骸与当时的哺乳类动物做比较 。 1796年·居维叶发表两篇文章,其中一篇比较现存大象与猛犸象的构造;另一篇比较巨树懒(giant sloth)和在巴拉圭发现当时已灭绝的大懒兽(Megacherium)化石 。 据他的发现,佐以地球上各种不同的地质特征 , 他认为地球上发生过几次毁灭性的事件,造成许多动物灭绝 , 后来又发生多次神创 。 他是灾变说(cacascrophism)的忠实支持者,批评演化论毫不留情 。

1830年代初期 , 查尔斯.达尔文随着小猎犬号航行 , 来到巴塔哥尼亚(Patagonia)• 发现乳齿象 (mastodon)、大懒兽、马 , 以及貌似犰狳的雕齿兽(Glyptodon)化石遗骸 , 及至1836年返回英国之后 ,逹尔文带着这些化石和他详尽的纪录前往拜访解剖学家理査.欧文,断定这些化石遗骸与当时南美洲的哺乳类动物有高度的亲缘关系(欧文后来拒绝 接受逹尔文的天择说) 。 达尔文在他的著作《物种起源》提到化石的重要性 ,并承认我们可能永远找不到介于化石遗骸和现存动物之间 「 失落的环节 」 , 或所谓的过度型生物 , 对他的结论而言.这一点无疑是最大的缺失,尽管如此,后世发现

的证据仍支持他的演化论 。 2012年,在英国地质调査局的一处角落 , 有人发现达尔文和同僚收集的314种化石玻片标本,它们消失150年后终于能够重见天日 。

公元1833年—人类消化系统

威廉.博蒙特(William Beaumont’1785~1853年)

艾列西斯.圣马丁(Alexis St. Martin’1802~1880年)

1822年,19岁的法裔加拿大人艾列西斯.圣马丁受雇于美国毛皮公司(American Fur Company) 以独木舟运送毛皮,意外被填装鸟弹的步枪以近距离射中腹部,由驻扎在麦基诺岛(Mac如nae Island) 的美军外科医生威廉·博蒙特负责治疗。1812年战争期间,为了争夺五大湖的控制权,麦基诺岛发生 过多起战役。

博蒙特治疗病人的伤口,但对于病人能否活过36小时实在无法威到乐观。圣马丁确实活下来,不过胃部接了瘘管,粗细相当于成人的食指,这样的伪口无法自行愈合。博蒙特经过两年完整的实习(在 当时十分常见)后获得医生执照,他发现可以借着圣马丁的蒌管观察、研究人类胃部的消化过程,是千载难逢,史无前例的机会。

圣马丁的意外过后几年,他开始研究人类的消化系统。典型的实验做法是用绳子绑着一片食物,垂入蒌管放进胃里,接着开始观察食物的消化过程。受试者的胃酸已被移除,博蒙特因此推论人类的 消化系统是靠着化学反应(而非机械过程)将食物分解成营养物质。 1833年,博蒙特发表一本280页 的著作《胃液的实验与观察以及消化作用生理学》 (Experiments and Observations on the Gastric」uice and the Physiology of Digestion)’详细记载他在圣马丁身上进行240次实验的结果。

这对医生和病人的组合最后一次碰头是1833年。1853年,博蒙特在离开病家中后不慎在冰上滑倒,造成头部严重受创,伤重不治,时年67岁。出乎意料,圣马丁在那场意外后还活58年,尽管晚年 他酗酒,但还是比他的医生多活十多年。 博蒙特为 什么不肯动个简单的手术缝合圣马丁的瘘管?多年 来一直是悬而未决的问题,也许这是为了方便他继续进行有关消化的实验吧。

公元1832年—《解剖法》

罗伯特.诺克斯(Robert Knox’1791 ~1862年)

威廉.布克(William Burke’1792-1829年)

1828年,威廉·布克和威廉.海尔犹如两只人人喊打的过街老鼠,然而他们对于后世的解剖学发展,有着不可磨灭的贡献。1832年之前,英国和苏格兰两地的医学院及解剖实验室,都极度缺乏最主要的教材:解剖用的尸体。对解剖持反对意见的教会主张人死后进入天堂,必须要保留完整的尸体。 1751年,英国议会通过《谋杀法》 ,严格限制只有判处解剖死刑的谋杀犯,其大体才能够合法解剖, 医学院也因此每年可分配到一具尸体作为解剖教学之用。然而,这样的尸体供应量仍远赶不上需求。

1810年,解剖学会成立,学会成员皆为解剖学家、外科医生和生理学家,几乎全是上流社会的权贵人士。他们要求能够接收囚犯工厂里的穷人无名尸,社会上充斥着穷人强烈的抗议声浪,这样要求因而被驳回。为了满足对尸体的需求,解剖学家转而向盗墓业者收购尸体,完全不过问尸体的来源。盗尸现象猖狂,死者下葬后,家人不得不派人看守墓园,以免成为盗墓人的目标。

布克和海尔想出一个更直接、更简单的方法可以获得尸体。他们在爱丁堡展开事业,一共谋杀16 人,并把这些人的尸体全卖给声望崇高的外科医生、解剖学家罗伯特· 诺克斯医生,诺克斯是当 .时爱丁堡最受欢迎的私人解剖讲师。遭逮捕后,海尔得到机会可以转为「污点证人」 于是背叛同伴,获得不起诉处分。布克则被送上绞刑台,死后尸体被公开解剖,他的骨骼标本目前仍陈列在爱丁堡大学的解剖博物馆。布克在自白时发誓,诺克斯并不知道尸体的来源,因此诺克斯也得不 起诉处分,而他在爱丁堡风靡一时的事业也就此 中断。这些谋杀丑闻导致英国议会在1832年通过 《解剖法》 ,使医生、教授解剖学的教师和医学 院学生都能借着经由合法途径获得捐赠,或由官方分发尸体。

公元1831年—达尔文及小列犬号航海记

査尔斯.达尔文(Charles Darwin’1809-1882年)

1859年之前,没有人想到査尔斯·逹尔文会是史上最重要的生物学家之一,也没人想到他的《物种起源》会成为科学史上最重要的著作。他的父亲是社经地位极高的物理学家,他的母亲是威治伍德陶器公司创立者乔舒亚 . 威治伍德(Josiah Wedgwood)之女。查尔斯的祖父艾瑞斯玛.达尔文,是18 世纪著名的知识分子。他在医学院念书的日子 ,或是在剑桥读学士学位的日子都没什么好提,达尔文 最常做的事就是探索自然和打猎。

罗伯特.费兹罗伊船长正为寻找一位绅士级的乘客,在英国皇家海军小猎犬号为期5年的环球航程中,担任生物标本的纪录员和收藏员,同时还得对绘制南美洲海岸线怀抱热忱。时年22岁的达尔文 因为对大自然充满热忱,获选为担任这分无给职工作的人选·更重要的原因是他的社会地位足以匹配

长他四岁的船长。1831年,达尔文踏上航程,当时的他和多数欧洲人一样,相信世界是造物主创造出来的,且世上万物从创世纪后就再也没有变动过。

没晕船的时候,达尔文勤奋的观察、收集动物、海洋无脊椎动物、昆虫标本,以及已灭绝动物的化石,在智利时,还经历一场地震。达尔文的航程中最值得纪念的一段时间就是待在加拉巴哥群岛的

那五周,加拉巴哥群岛是距离厄瓜多西岸约1000公里的10座火山岛。他在加拉巴哥群岛收集的众多 标本中,包括4只在不同岛屿收集的小嘲鸫(mocking),他注意到每一只小

嘲鸫都不大一样;另外他还带14只伊乌回到英国,每一只的鸟喙大小和形状都不同。1835年,达尔文返回英国,已经是名符其实的自然学家,而他发表的演说、论文和广受欢迎的著作《硏究之旅》(journal of Researches),后更名为《小猎犬号航海记》(The玲’Yage of the Beagle)更让他的声望扶摇直上。